Catena Respiratoria e Fermentazione: Produzione di Energia Cellulare

La Catena Respiratoria

Concetto e Obiettivi

La catena respiratoria è un processo di trasporto di elettroni dai coenzimi ridotti, NADH + H⁺ e FADH₂, all'ossigeno. Questo trasporto avviene nella membrana delle creste mitocondriali.

L'obiettivo principale è ottenere la maggior parte dell'energia contenuta nel glucosio e in altri composti organici, che sarà conservata sotto forma di ATP. Allo stesso tempo, si recupera il coenzima di trasporto degli elettroni nella sua forma ossidata, permettendo così l'ossidazione di nuove molecole di glucosio e di altre sostanze organiche. Come risultato finale, si ottiene acqua.

Meccanismi nella Membrana delle Creste Mitocondriali

Il meccanismo principale è il trasporto di elettroni da NADH e FADH₂ all'ossigeno, come mostrato in figura. Questo trasporto di elettroni genera un trasporto di protoni dai complessi I, II e III dalla matrice allo spazio intermembrana. Ogni complesso è in grado di pompare due protoni.

Il flusso di ritorno di questi protoni attraverso l'ATP sintasi viene utilizzato per sintetizzare ATP, con una resa di 1 ATP per ogni due protoni, in modo simile a quanto avviene nel cloroplasto.

• Il NADH è in grado di ridurre il complesso I, generando 3 ATP per ogni molecola di NADH.
• Il FADH₂ non può ridurre il complesso I e trasferisce i suoi due elettroni al Coenzima Q (Co-Q). Per questo motivo, genera solo 2 ATP.

Infine, gli elettroni vengono trasferiti all'ossigeno, che si combina con due protoni del mezzo per dare una molecola di acqua (¹/₂O₂ + 2H⁺ + 2e^- → H₂O).

Abbiamo visto che ogni NADH che ha origine nei mitocondri rende 3 ATP. Tuttavia, negli eucarioti, il NADH che ha origine nel citoplasma, durante la glicolisi, può portare solo a 2 ATP. Questo perché questo NADH non può attraversare la membrana mitocondriale e deve cedere i suoi elettroni a una sostanza intermedia che, a sua volta, li cede al FAD all'interno dei mitocondri. Questo non si verifica nei procarioti.

Fermentazione: Ossidazione Anaerobica

5-B.3) Il Ruolo dell'Ossigeno

Nella catena respiratoria, l'accettore finale di elettroni è l'ossigeno. In questo modo, il NAD⁺ viene recuperato e la glicolisi e il ciclo di Krebs possono continuare.

Condizioni Anaerobiche

Se non c'è ossigeno, NADH + H⁺ e FADH₂ si accumulano e il processo di ottenimento di energia si interrompe. In queste condizioni anaerobiche o di mancanza di ossigeno, i microrganismi (e, ad esempio, le nostre cellule muscolari) recuperano i coenzimi ossidati attraverso diverse vie metaboliche conosciute sotto il nome di fermentazione anaerobica.

Per alcuni microrganismi, rigorosamente anaerobici, la fermentazione è l'unica fonte di energia. Sono chiamati anaerobi obbligati, perché non possono vivere in un ambiente contenente ossigeno, che è letale per loro. Altri, anaerobi facoltativi, utilizzano queste vie come meccanismo d'emergenza durante i periodi in cui l'ossigeno non è disponibile.

Nella fermentazione, il glucosio non viene degradato completamente in CO₂ e H₂O, ma si ha una degradazione incompleta della catena carboniosa.

Tipi di Fermentazione

Secondo il prodotto finale, abbiamo i seguenti tipi di fermentazione:

A) Fermentazione Lattica

La fermentazione lattica è effettuata dai batteri (ad esempio, quelli dello yogurt) e dalle cellule muscolari quando ricevono un approvvigionamento insufficiente di ossigeno, come quando si esegue un esercizio fisico intenso. Nella fermentazione lattica, l'acido piruvico viene ridotto ad acido lattico dal NADH + H⁺. In questo modo, il NAD⁺ viene recuperato e può essere utilizzato per degradare ulteriormente le molecole di glucosio.

B) Fermentazione Alcolica

Nella fermentazione alcolica, l'acido piruvico viene trasformato in alcol etilico o etanolo. Questa fermentazione avviene, ad esempio, nei lieviti Saccharomyces. Questo è un processo di grande importanza industriale: a seconda del tipo di lievito, si ottiene una varietà di bevande alcoliche (birra, vino, sidro, ecc.). Nella produzione del pane, si aggiunge alla massa una certa quantità di lievito; la fermentazione dell'amido della farina rende il pane spugnoso grazie alle bolle di CO₂. In quest'ultimo caso, l'alcol prodotto durante il processo di cottura evapora.

La fermentazione alcolica ha lo stesso scopo della fermentazione lattica: il recupero del NAD⁺ in condizioni anaerobiche. Nel processo di fermentazione alcolica, il piruvato viene decarbossilato ad acetaldeide, e questa viene successivamente ridotta dal NADH a etanolo.