Citochinine: Ormoni Vegetali Essenziali per Crescita, Sviluppo e Applicazioni Agricole
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Citochinine: Ormoni Vegetali Essenziali per Crescita e Sviluppo
Definizioni Chiave delle Citochinine
- Citochinine
- Sono un gruppo di ormoni vegetali che favoriscono la divisione e la differenziazione cellulare. Sono derivati dalla base delle purine, l'adenina, e presentano un sostituente aromatico sull'azoto in posizione 6 dell'anello purinico.
- Anticitochinine
- Composti che inibiscono reversibilmente l'attività delle citochinine.
- Cinetina
- La prima citochinina scoperta dal DNA di sperma di aringa sottoposto ad autoclave.
- Citochinina Ossidasi
- Un enzima che regola i livelli endogeni di citochinine nelle piante.
Metodi di Stima: Test Biologici per le Citochinine
Quali test biologici sono stati utilizzati per stimare il contenuto di citochinine?
- Crescita del callo di floema di carota: l'aumento di peso fresco è utilizzato come parametro in relazione alla concentrazione.
- Crescita della foglia: foglie poste in una soluzione ormonale mostrano in pochi giorni un aumento di dimensioni o peso.
- Crescita delle fronde di Lemna.
- Ritardo della senescenza del disco fogliare: l'applicazione di citochinine sulle foglie ritarda l'ingiallimento.
Biosintesi, Coniugazione e Ossidazione delle Citochinine
Cosa si sa finora della via di biosintesi delle citochinine? E di coniugazione e di ossidazione?
Si ritiene che la sintesi diretta di citochinine libere sia la via principale nei siti di produzione. Inizia con la formazione della ribot-isopenteniladenina, a partire da AMP (adenosina 5'-fosfato) e IPP (pirofosfato isopentenile). La reazione è catalizzata da una citochinina sintasi. Questo enzima richiede Mg²⁺ e ha massima attività a pH 7. Dal riboside isopenteniladenina si forma la citochinina libera, da cui vengono sintetizzate tutte le altre.
La Zeatina e la diidrozeatina sono derivati isopentenilici dell'adenina.
La Zeatina si forma per idrossilazione della catena laterale isopentenilica dell'adenina, dando origine alla trans-Zeatina.
La diidrozeatina si forma per riduzione della catena laterale della Zeatina. Questa reazione è catalizzata dalla Zeatina reduttasi.
Ossidazione
L'ossidazione della catena laterale è il processo più comune che può avvenire, trasformando una citochinina in adenina e 3-metil-2-butenale. Questo processo è catalizzato dalla citochinina ossidasi. La citochinina viene così degradata, rappresentando un meccanismo di regolazione dei suoi livelli nel tessuto.
Coniugazione
La coniugazione delle citochinine con il glucosio avviene sia sull'anello purinico (N-glucosidi) sia sulla catena laterale idrossilica (O-glucosidi).
- Gli N-glucosidi sono biologicamente inattivi e molto stabili, regolando così i livelli di citochinine attive tramite inattivazione.
- Gli O-glucosidi possono essere attivati dall'attività della β-glucosidasi. Possono rappresentare forme di stoccaggio.
Le citochinine possono anche essere coniugate con aminoacidi per formare composti meno attivi e molto stabili.
Effetto delle Citochinine sulla Divisione Cellulare: Apici Radicali e Caulinari
Qual è l'effetto delle citochinine sulla divisione cellulare in apici radicali e caulinari?
La sovraespressione della citochinina ossidasi riduce la quantità di citochinine, ritardando lo sviluppo dell'apice caulinare, riducendo il tasso di proliferazione cellulare e aumentando lo sviluppo delle radici, incrementando le dimensioni e l'attività di divisione cellulare del meristema radicale.
Citochinine: Dominanza Apicale e Ritardo della Senescenza
Effetti delle citochinine sulla dominanza apicale e sulla senescenza.
La dominanza apicale è definita come il controllo esercitato dall'apice caulinare sulla crescita dei germogli laterali. Questo processo sembra essere il risultato dell'interazione di fattori induttivi (auxine) e repressori (citochinine). Le auxine sopprimono la crescita dei germogli laterali, mentre le citochinine promuovono la ricrescita dei germogli ascellari. Si ritiene che l'apice caulinare, attivato dall'auxina, sopprima la crescita delle gemme ascellari agendo come un "pozzo" che limita il trasporto di citochinine verso le gemme laterali.
Le citochinine ritardano la senescenza delle foglie. Il ruolo delle citochinine nella senescenza è stato evidenziato da studi su:
- L'applicazione di citochinine esogene ritarda la senescenza sia nelle foglie collegate alle piante sia in quelle isolate e incubate al buio.
- Correlazione tra i livelli endogeni di citochinine e il grado di senescenza, che mostra come la concentrazione dell'ormone diminuisca con il progredire della senescenza.
- Piante transgeniche che producono alti livelli di citochinine.
Citochinine e Mobilitazione dei Nutrienti: Spiegazione degli Esperimenti
Qual è l'effetto delle citochinine di mobilitare i nutrienti? In base a questo, spiegano i seguenti esperimenti:
Quali sono gli usi principali delle citochinine in agricoltura? Alcuni esempi di composti utilizzati.
- Induzione della formazione di gemme e della ramificazione: aumentano il numero di germogli laterali e quindi la ramificazione in diverse specie (es. garofano, rosa).
- Controllo delle dimensioni del frutto: si verifica, ad esempio, nelle mele.
- Induzione di bulbilli in Lilium.
- Promozione della fioritura: insieme alle gibberelline, aumentano il numero di coni maschili nelle conifere.