Determinazione della Polarità e Splicing Alternativo negli Embrioni

Esperimento sul Mesoderma Presomitico

È stato prelevato del **mesoderma presomitico** dalla regione toracica, prima ancora che si formassero i somiti, ed è stato trapiantato in un altro embrione a livello della regione cervicale.

Ciò che si è formato è una **vertebra toracica** e non una cervicale. Questo esperimento dimostra che i somiti sono strutture **predeterminate**: le loro cellule sanno già quale struttura andranno a formare.

Ruolo del Gene Gurken nella Polarità

La **polarità antero-posteriore** in Drosophila è determinata da specifici fattori di trascrizione localizzati in punti precisi nell’embrione. Una rete di **microtubuli** gestisce il trasporto di determinate proteine:

• Bicoid: localizzato nella parte anteriore.
• Nanos: localizzato nella parte posteriore.

Attivazione del Segnale Posteriore

Il nucleo trascrive la proteina **Gurken** che si legherà al suo recettore **Torpedo** nella zona posteriore. Questo legame fa sì che le cellule percepiscano di essere nella regione posteriore.

Ciò porta alla formazione di microtubuli polarizzati che partono dalla zona anteriore (minus end) e vanno verso quella posteriore (plus end).

Determinazione della Polarità Dorsale

La proteina Gurken è prodotta dal nucleo ovocitario e si lega al suo recettore Torpedo sulle cellule follicolari, ma attiva solo quelle a contatto con l'ovocita. L’attivazione di questa proteina in seguito al legame con Torpedo attiva una via di trasduzione del segnale che fa identificare le cellule follicolari come **posteriori**.

Inoltre, Gurken rilasciata nuovamente dal nucleo ovocitario può legarsi al suo recettore Torpedo sulle cellule follicolari **dorsali**. Ciò provoca l'inibizione della proteina **Pipe** (proteina ventrale), contribuendo a creare la polarità dorsale.

Meccanismo di Differenziamento Dorsale

Il segnale per la formazione di strutture dorsali è dato dalla proteina Gurken ed è ricevuto dalle cellule follicolari mediante un recettore codificato dal gene Torpedo. Gurken produce un ligando che si lega al recettore di Torpedo, facendo sì che le cellule follicolari si differenzino secondo una morfologia dorsale. La proteina Gurken non diffonde sul lato ventrale, dove verranno espressi altri geni.

Splicing Differenziale dell'RNA Nucleare: Significato

Un gene acceso trascrive il **pre-mRNA** che deve essere processato:

1. Si aggiungono il **CAP** al 5' e la **coda polyA** al 3'. Queste strutture sono fondamentali per esportare il messaggero fuori dal nucleo.
2. L'mRNA deve essere processato per eliminare gli **introni** e mantenere gli **esoni**. Solo dopo questo passaggio il messaggero viene esportato nel citoplasma e tradotto.

Il Ruolo delle snRNP

Ad attuare lo splicing ci sono delle particelle chiamate **snRNP** (*small nuclear ribonucleoprotein particles*). Queste particelle si legano ai punti opposti dell'introne, piegano l'mRNA, tagliano l'introne e fondono gli esoni insieme.

Splicing Alternativo

Lo splicing non si limita ad eliminare gli introni; esiste anche lo **splicing alternativo**, come accade per la determinazione del sesso di Drosophila al gene doublesex.

In questo caso, un certo gene possiede un numero di esoni che possono essere combinati tra loro in maniera differente tramite lo splicing alternativo. Di conseguenza, si ottengono **proteine finali** che possono essere molto differenti tra loro partendo dallo stesso trascritto primario.