Embriologia dei Vertebrati: Fasi dello Sviluppo, Tipi di Uova e Annessi Embrionali

Nozioni di Embriologia: Lo Sviluppo Embrionale

L'embriologia studia lo sviluppo dell'embrione fino alla formazione di un individuo adulto.

Sviluppo in Base alla Localizzazione

In base al luogo di sviluppo embrionale, possiamo classificare gli animali in:

• Ovulipari: Animali le cui femmine depongono le uova in acqua, dove avviene la fecondazione esterna (es. alcuni pesci e anfibi).
• Ovipari: Animali con fecondazione interna, in cui la femmina depone l'uovo, che si sviluppa all'esterno grazie alle riserve nutritive contenute (es. rettili, uccelli e vari invertebrati).
• Ovovivipari: Lo sviluppo avviene all'interno dell'uovo, a spese delle proprie riserve, ma all'interno del corpo della femmina (es. alcuni pesci e invertebrati).
• Vivipari: Tipicamente rappresentati dai mammiferi, in cui l'embrione si sviluppa nell'utero materno, ricevendo nutrimento e ossigeno attraverso un organo chiamato placenta, e rimuovendo i prodotti di scarto.

Tipi di Uova nei Vertebrati

Le uova dei vertebrati sono classificate in base alla quantità e alla distribuzione del tuorlo (o vitello).

• Uovo oligolecitico (o alecitico): Presente nei mammiferi e in invertebrati marini (spugne, coralli, stelle marine). Contiene poco vitello, distribuito uniformemente nel citoplasma. La segmentazione è totale e uguale.
• Uovo eterolecitico (o mesolecitico): La quantità di tuorlo è maggiore rispetto alle uova oligolecitiche, concentrato nella regione inferiore dell'uovo (polo vegetativo). Presente in anfibi, alcuni pesci e nella maggior parte dei molluschi.
• Uovo telolecitico (o megalecitico): Ricco di vitello, ad eccezione del polo animale, dove si trova il nucleo. La segmentazione avviene solo nel polo animale, formando un piccolo disco di cellule (disco germinativo).
• Uovo centrolecitico: Il tuorlo occupa la regione centrale della cellula. Il nucleo si divide più volte all'interno del tuorlo, migrando poi verso la periferia, seguito dalla divisione del citoplasma. Il tuorlo rimane al centro senza dividersi. Presente negli artropodi.

Fasi dello Sviluppo Embrionale

Segmentazione

Le divisioni iniziali dell'uovo sono chiamate segmentazione o clivaggio. Le cellule risultanti sono chiamate blastomeri. Un ammasso sferico di blastomeri è chiamato morula. Il tipo di segmentazione dipende, tra l'altro, dalla quantità di tuorlo presente nell'uovo.

• Oloblastica uguale: La terza divisione forma otto blastomeri uguali. Si verifica nelle uova isolecitiche (o alecitiche o oligolecitiche).
• Oloblastica ineguale: La terza divisione forma blastomeri di dimensioni diverse: quattro più piccoli e quattro più grandi. Si verifica nelle uova eterolecitiche.
• Meroblastica discoidale: Le divisioni avvengono solo nella regione del disco germinativo. Si verifica nelle uova telolecitiche.
• Meroblastica superficiale: Si verifica nelle uova centrolecitiche. Le cellule si formano sulla superficie dell'uovo.

Sviluppo Diretto e Indiretto

• Sviluppo Diretto: Dall'uovo di rettili e uccelli emerge un piccolo animale simile all'adulto. Nei mammiferi, la mancanza di tuorlo è compensata dal nutrimento fornito direttamente dalla madre fin dalle prime fasi embrionali.
• Sviluppo Indiretto: Gli animali le cui uova hanno poco tuorlo e non sono ovovivipari presentano una forma larvale, più semplice, capace di muoversi e procurarsi il cibo necessario per trasformarsi in un animale adulto attraverso la metamorfosi.

Gastrulazione

Durante la gastrulazione, l'embrione assume un'organizzazione tridimensionale complessa.

Le cellule dell'embrione si separano in due foglietti germinativi: l'ectoderma (esterno) e l'endoderma (interno). Si forma una cavità chiamata archenteron (intestino primitivo), che darà origine al tratto digerente. L'archenteron comunica con l'esterno attraverso un'apertura chiamata blastoporo. Nei protostomi (maggior parte degli invertebrati), il blastoporo darà origine alla bocca. Negli echinodermi e nei cordati (deuterostomi), la bocca si aprirà in posizione opposta al blastoporo.

Successivamente, si forma un terzo foglietto, il mesoderma, a partire da una regione del foglietto interno. Contemporaneamente, si formano il celoma (cavità corporea), la notocorda e l'intestino.

Nella regione dorsale dell'embrione, l'ectoderma, indotto dal mesoderma sottostante, forma il tubo neurale, che nei vertebrati darà origine al cervello, al midollo spinale e alle parti dorsali del sistema nervoso. A questo stadio, l'embrione è chiamato neurula.

I Cnidari rimangono con due foglietti (ectoderma ed endoderma) e sono detti diblastici. Negli altri animali si sviluppa il mesoderma e sono considerati triblastici. Non tutti i triblastici possiedono il celoma: i Platelminti sono acelomati, i Nematodi sono pseudocelomati (falso celoma situato tra mesoderma ed endoderma), mentre gli altri sono celomati.

Organogenesi

Si verifica la differenziazione dei tessuti a partire dai foglietti germinativi, e questi tessuti si uniscono per formare i diversi organi.

Derivati dei foglietti germinativi:

• Ectoderma: Sistema nervoso, epidermide, smalto dei denti, ghiandole cutanee, unghie, piume, cristallino dell'occhio.
• Mesoderma: Derma, muscolo cardiaco, scheletrico e liscio, cartilagine, ossa, sangue, midollo osseo, pleura, peritoneo, pericardio, organi genitali, sistema urinario e riproduttivo.
• Endoderma: Apparato digerente, sistema respiratorio, tiroide, paratiroidi, timo, vescica urinaria e uretra.

Annessi Embrionali

Lo sviluppo dell'embrione è supportato dagli annessi embrionali, strutture che non sono presenti negli adulti. Sono costituiti dai foglietti germinativi embrionali.

Rettili e uccelli presentano quattro annessi che permettono la sopravvivenza fuori dall'acqua: amnios, sacco vitellino, allantoide e corion. Il sacco vitellino, presente anche negli embrioni di anfibi e pesci, contiene il tuorlo che viene gradualmente consumato durante lo sviluppo. L'amnios contiene il liquido amniotico, che protegge l'embrione da shock meccanici, previene l'essiccamento e contribuisce al mantenimento della temperatura. L'allantoide accumula le sostanze di scarto dell'embrione, permette gli scambi gassosi (assorbimento di ossigeno e rilascio di anidride carbonica) e, nei rettili e negli uccelli, rimuove il calcio dal guscio dell'uovo. Il corion è un annesso con funzione protettiva esterna; nei mammiferi, forma i villi coriali che penetrano nell'endometrio, permettendo l'ancoraggio dell'embrione all'utero.

Placenta

La placenta è responsabile degli scambi di sostanze tra il sangue materno e il sangue fetale. Non c'è comunicazione diretta tra i vasi sanguigni materni e fetali, quindi non si verifica mescolanza di cellule del sangue. Attraverso la placenta, il feto riceve acqua, ossigeno, nutrienti (glucosio, amminoacidi, acidi grassi, ecc.) e anticorpi (immunità passiva naturale). I prodotti di scarto fetali, come l'anidride carbonica e l'urea, vengono trasferiti alla circolazione materna.

La placenta secerne ormoni come estrogeni e progesterone, mantenendo l'integrità della mucosa uterina durante la gravidanza.

Funzioni della placenta: Nutrizione, respirazione, escrezione e produzione di ormoni.

Pesci e anfibi presentano solo il sacco vitellino. Rettili, uccelli e mammiferi presentano amnios, allantoide e corion. Per questo motivo, questo gruppo di vertebrati è chiamato amnioti, mentre pesci e anfibi sono detti anamnioti.

Sviluppo Embrionale Umano

Tre o quattro giorni dopo la fecondazione, l'embrione raggiunge l'utero. Dopo circa sei giorni, l'embrione è una blastocisti e si impianta nell'utero. A questo stadio, si osserva uno strato esterno di cellule, il trofoblasto (che darà origine al corion), e una massa cellulare interna (che formerà l'embrione e gli annessi embrionali).

Il trofoblasto secerne enzimi che aprono uno spazio tra le cellule endometriali, permettendo all'embrione di ricevere nutrienti. L'impianto (nidazione) si completa intorno al 14° giorno, quando l'endometrio cresce attorno all'embrione, isolandolo dalla cavità uterina. Successivamente si forma la placenta. Dopo circa 8 settimane, l'embrione assume un aspetto tipicamente umano e viene chiamato feto.

Dopo circa 40 settimane, avviene il parto, preceduto dalla rottura del sacco amniotico.

Formazione dei Gemelli

Esistono due tipi di gemelli: monozigotici (o identici) e dizigotici (o fraterni).

• Gemelli monozigotici: Si formano quando, nelle prime fasi dello sviluppo (fino a 8 giorni dopo la fecondazione), l'embrione si divide in due gruppi di cellule. Ogni gruppo dà origine a un individuo. Sono dello stesso sesso e geneticamente identici. Questo fenomeno è chiamato poliembrionia.
• Gemelli dizigotici: Derivano dalla fecondazione di due ovociti distinti, quindi sono geneticamente diversi e possono essere dello stesso sesso o di sesso diverso.