Funzionamento e Struttura del Sistema Nervoso nei Vertebrati

Il Sistema Nervoso: Funzioni e Struttura

Il sistema nervoso riceve gli stimoli sensoriali, li interpreta e trasmette risposte.

Una cellula nervosa, o neurone, può comunicare con altri neuroni attraverso segnali chimici ed elettrici, formando una rete che ci permette di ricordare e percepire vari aspetti dell'ambiente attorno e compiere movimenti.

Suddivisione del Sistema Nervoso

Il sistema nervoso dei vertebrati si suddivide in due parti principali:

• Il sistema nervoso centrale (SNC), costituito dall'encefalo e dal midollo spinale;
• Il sistema nervoso periferico (SNP), costituito prevalentemente dai nervi, vie di comunicazione che portano i segnali dal SNC ai distretti periferici, e da questi ultimi al SNC.

Funzioni del Sistema Nervoso

Il sistema nervoso ha tre funzioni interconnesse:

• Ricezione dell'input sensoriale (o afferenza sensoriale): dopo la trasmissione, attraverso il SNP, dei segnali ricevuti dai recettori sensoriali al SNC;
• Integrazione: interpreta i segnali sensoriali e formula risposte adeguate, e ha luogo nell'encefalo e nel midollo spinale;
• Emissione dell'output motorio (o efferenza motoria): trasmette segnali dai centri di integrazione, attraverso il SNP, alle cellule effettrici, per esempio le cellule muscolari, che attuano le risposte.

Le tre funzioni sono svolte dai neuroni in tempi brevi; dalla ricezione dello stimolo alla risposta nervosa passano infatti pochi secondi, in cui il sistema nervoso riceve e integra molte informazioni per poter dare una o più risposte coordinate. Sono i neuroni a ricevere, integrare e indurre una risposta agli stimoli; i recettori sensoriali e gli organi effettori non sono costituiti da tessuto nervoso.

I Neuroni: Unità Funzionali del Sistema Nervoso

I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso. La capacità dei neuroni di ricevere e trasmettere informazioni dipende strettamente dalla loro struttura.

Un neurone è costituito da un corpo cellulare, contenente il nucleo e gli organuli cellulari, da cui si dipartono lunghi e sottili prolungamenti, chiamati fibre nervose, che conducono e trasmettono i segnali. Tra gli organuli del corpo cellulare non vi sono centrioli perché le cellule nervose, una volta differenziate, smettono di dividersi per mitosi.

Prolungamenti del Neurone

Dal corpo cellulare del neurone emergono due tipi di prolungamenti:

• Dendriti: sono prolungamenti ramificati e corti che ricevono i segnali da altri neuroni e li conducono al corpo cellulare.
• Assone: è un prolungamento molto lungo che trasmette i segnali ad altre cellule, che possono essere altri neuroni o cellule di organi effettori. Il segmento iniziale dell'assone è chiamato cono di emergenza; in corrispondenza dell'altra estremità, l'assone generalmente presenta molte ramificazioni. Ognuna di esse può trasmettere informazioni a un'altra cellula attraverso una giunzione chiamata sinapsi; la parte di ciascuna ramificazione che forma questa giunzione è chiamata terminale sinaptico.

In corrispondenza della maggior parte delle sinapsi, messaggeri chimici chiamati neurotrasmettitori trasferiscono le informazioni da un neurone a una cellula ricevente. In riferimento alla sinapsi, il neurone che trasmette le informazioni è chiamato cellula presinaptica, mentre la cellula nervosa, muscolare o endocrina che riceve il segnale è chiamata cellula postsinaptica.

Compartimenti Funzionali dei Neuroni

Dal punto di vista funzionale, nei neuroni sono riconoscibili quattro compartimenti:

• Uno per la ricezione dei segnali, costituito dai dendriti e parte del corpo cellulare;
• Uno per l'integrazione, costituito dal segmento iniziale dell'assone;
• Uno per la conduzione rapida del segnale elettrico, costituito dall'assone;
• Uno per il trasferimento del segnale ad altre cellule, costituito dalle terminazioni nervose dell'assone.

All'interno di ogni compartimento cellulare ci sono strutture specializzate; nel corpo cellulare, oltre al nucleo e agli organuli, è riconoscibile una struttura chiamata sostanza di Nissl, costituita da aggregati di ribosomi e di reticolo endoplasmatico rugoso, ed è molto rappresentato anche l'apparato di Golgi, indice di un'intensa sintesi proteica.

All'interno dei dendriti sono presenti neurofibrille, ossia microtubuli e neurofilamenti che veicolano, come dei binari, il trasporto dei neurotrasmettitori verso le terminazioni del neurone stesso. L'assone presenta una zona specializzata, in cui ha inizio la conduzione dell'impulso nervoso (cono di emergenza), che lo connette al corpo cellulare e da cui emerge un lungo segmento cilindrico contenente citoplasma, microtubuli, neurofilamenti e piccole vescicole.

Classificazione dei Neuroni

Dal punto di vista strutturale, i neuroni si possono classificare in base al numero di prolungamenti che si dipartono dal corpo cellulare. La maggior parte delle cellule nervose è costituita da neuroni multipolari, così chiamati perché presentano molti dendriti che emergono in vari punti dal corpo cellulare e un unico assone. Gli altri neuroni sono definiti unipolari se provvisti di un solo assone, bipolari quando sono dotati di un assone e di un dendrite ai lati opposti del corpo cellulare, pseudounipolari nel caso in cui abbiano un solo prolungamento che si divide in un assone e un dendrite.

Classificazione Funzionale dei Neuroni

I neuroni si dividono in tre categorie specializzate in base alla funzione svolta:

• Neuroni sensoriali (o afferenti): cellule nervose con funzione di conduzione. Le terminazioni dendritiche di questi neuroni sono associate ai recettori sensoriali e trasportano informazioni (su temperatura, pressione, luce e altri stimoli) sotto forma di segnale elettrico, dai recettori esterni e interni ai neuroni del SNC;
• Neuroni di interconnessione (o interneuroni): cellule nervose del SNC che hanno la funzione di ricevere i messaggi nervosi che provengono dai neuroni afferenti, per trasmetterli, attraverso molteplici connessioni, ad altri neuroni del SNC, che li integrano ed elaborano;
• Neuroni motori (o efferenti): cellule nervose che hanno la funzione di condurre la risposta allo stimolo, elaborata nel SNC, agli organi effettori.

I lunghi assoni dei neuroni periferici, sia afferenti che efferenti, sono raccolti a formare cordoni detti nervi che si estendono dal SNC a tessuti e organi bersaglio. Un nervo è un fascio di fibre nervose strettamente avvolte da tessuto connettivo; esistono nervi sensoriali, che trasportano solo segnali afferenti, nervi motori, che trasportano solo segnali efferenti, e nervi misti, che trasportano segnali che vanno in entrambe le direzioni.

I gangli sono piccole masse costituite dall'aggregazione dei corpi cellulari dei neuroni del SNP; nel SNC i raggruppamenti di corpi cellulari vengono definiti nuclei.

Potenziale di Membrana e Trasmissione dell'Impulso Nervoso

Il potenziale di membrana permette la trasmissione dell'impulso nervoso. Un neurone è definito "cellula eccitabile" perché ha la capacità di rispondere a uno stimolo e condurlo; nella trasmissione del segnale nervoso la membrana plasmatica e gli ioni giocano un ruolo fondamentale. Nei neuroni, gli ioni sono distribuiti in modo disomogeneo all'interno e all'esterno della cellula: questo determina una differenza di carica elettrica tra il versante interno e quello esterno della membrana plasmatica. Poiché le cariche opposte tendono a muoversi le une verso le altre, ma la membrana si oppone a questo movimento, tra un lato e l'altro di quest'ultima si instaura una differenza di potenziale elettrico, proprio come in una pila; in queste condizioni si dice che la membrana è polarizzata, e la differenza di potenziale è chiamata potenziale di membrana. In un neurone a riposo, il citoplasma all'interno della membrana plasmatica ha una carica negativa netta rispetto al liquido interstiziale all'esterno. Per capire il funzionamento dei neuroni, quindi, è necessario esaminare nel dettaglio come le forze chimiche ed elettriche formano, mantengono ed alterano i potenziali di membrana.

Generazione del Segnale Nervoso

Un segnale nervoso inizia come una variazione del potenziale di membrana. Quando la membrana plasmatica di un neurone viene stimolata, la sua energia potenziale può essere impiegata per generare un segnale nervoso. Uno stimolo è qualsiasi fattore in grado di generare un segnale nervoso, come per esempio, la luce, il suono, o anche il segnale chimico proveniente da un altro neurone.

Il primo passo per scoprire come sono generati i segnali nervosi è stato la misurazione dei cambiamenti elettrici che hanno luogo nelle membrane dei neuroni. Quando viene applicato lo stimolo, se è abbastanza forte, il voltaggio sale fino a raggiungere quello che viene chiamato potenziale soglia. La differenza tra il potenziale soglia e il potenziale di riposo è la variazione minima del potenziale di membrana necessaria per generare il potenziale d'azione. A questo punto la membrana si depolarizza; l'interno della cellula diventa positivo rispetto all'esterno, e viene generato un potenziale d'azione che viaggia lungo l'assone. La membrana, poi, si ripolarizza rapidamente e il potenziale di membrana scende al di sotto del potenziale di riposo e, alla fine, si riassesta sul valore iniziale.

Comunicazione Neurale a Livello delle Sinapsi

I neuroni comunicano a livello delle sinapsi. Quando il segnale nervoso raggiunge i terminali sinaptici, le informazioni sono trasferite ad altre cellule (neuroni o cellule effettrici) in corrispondenza delle sinapsi. In base alla modalità di trasmissione del segnale si distinguono due tipi di sinapsi: elettriche e chimiche.

Sinapsi Elettriche

Le sinapsi elettriche si differenziano da quelle chimiche perché la trasmissione del segnale nervoso avviene per passaggio diretto di ioni da un neurone all'altro, tramite canali formati dai connessoni delle giunzioni comunicanti. Le due membrane coinvolte nella trasmissione sinaptica, infatti, sono collegate mediante giunzioni comunicanti, dette anche giunzioni gap, che permettono il passaggio di ioni e piccole molecole. Sia nei vertebrati sia negli invertebrati, le sinapsi elettriche sincronizzano l'attività dei neuroni responsabili delle risposte rapide a situazioni di pericolo. Nella zona dove sono raggruppate le giunzioni gap si forma una sorta di "placca"; la concentrazione degli ioni calcio e il pH regolano l'apertura e la chiusura dei canali della placca.

Nel corpo umano troviamo sinapsi elettriche nel cuore e nell'apparato digerente, dove i segnali nervosi servono a mantenere contrazioni ritmiche e costanti.

Sinapsi Chimiche

Le sinapsi chimiche, diversamente dalle sinapsi elettriche, hanno uno stretto spazio, chiamato fessura sinaptica, che separa il terminale del neurone presinaptico dalla membrana della cellula postsinaptica. La fessura è molto stretta, ma impedisce al potenziale d'azione di diffondere direttamente dal neurone presinaptico alla cellula ricevente. Infatti, quando il potenziale d'azione raggiunge il terminale di un assone, il segnale elettrico si arresta, e viene convertito in un segnale chimico, sotto forma di molecole di neurotrasmettitore che sono conservate all'interno di vescicole sinaptiche nei terminali del neurone presinaptico.

Sarà poi il segnale chimico a generare il potenziale d'azione nella cellula postsinaptica. Nella tipologia più comune, il neurotrasmettitore liberato dalle vescicole per esocitosi si lega ai recettori presenti sulla membrana postsinaptica. Il legame tra neurotrasmettitore e recettore apre i canali ionici regolati da ligando. Con i canali aperti, gli ioni possono diffondere nella cellula ricevente e innescare nuovi potenziali d'azione. Il neurotrasmettitore viene, poi, degradato da un enzima oppure ricaptato (cioè riassorbito) dalla cellula presinaptica, e i canali ionici si chiudono. Questo garantisce che l’effetto del neurotrasmettitore sia breve e preciso.

Nel sistema nervoso, i potenziali d'azione che trasportano le informazioni vengono condotti dall'occhio all'encefalo tramite i neuroni sensoriali. Quando raggiungono le sinapsi (in questo caso le cellule postsinaptiche sono gli interneuroni dell'encefalo), i potenziali d'azione scatenano la liberazione dei neurotrasmettitori a livello dei terminali dei neuroni sensoriali. I neurotrasmettitori diffondono attraverso le fessure sinaptiche e inducono modificazioni in alcuni interneuroni; tali modificazioni portano all'integrazione dei segnali e infine alla decodificazione del messaggio (in questo caso, il significato delle parole e delle frasi).

Struttura del Sistema Nervoso nei Vertebrati

Il sistema nervoso dei vertebrati è fortemente centralizzato. Presenta componenti centrali e periferiche ed è centralizzato. In tutti i vertebrati, l'encefalo e il midollo spinale costituiscono il sistema nervoso centrale (SNC), mentre il sistema nervoso periferico (SNP) include nervi e gangli. L'encefalo è formato dal cervello, dal cervelletto e dal midollo allungato. Comprende centri omeostatici che garantiscono il funzionamento regolare dell'organismo, centri sensoriali che integrano i dati degli organi di senso, e centri per le emozioni e le funzioni dell'intelletto.

Il midollo spinale trasmette le informazioni verso l'encefalo e integra semplici risposte a certi tipi di stimoli. L'encefalo e il midollo spinale sono formati da sostanza grigia e da sostanza bianca: la sostanza grigia è costituita principalmente dai corpi cellulari, dai dendriti e dagli assoni privi di mielina dei neuroni; la sostanza bianca è costituita da fasci di assoni provvisti di guaine mieliniche, che conferiscono agli assoni stessi un colore biancastro.

Nell'encefalo, la sostanza bianca si trova soprattutto nella parte più interna, dove è coinvolta nei processi di apprendimento, percezione emotiva, elaborazione delle informazioni sensoriali e generazione di comandi. Nel midollo spinale, uno spesso rivestimento di fasci di sostanza bianca circonda la sostanza grigia che, in sezione, ha la caratteristica forma "a farfalla". Le parti dorsali delle "ali" della farfalla sono denominate corna dorsali, mentre le parti ventrali sono dette corna ventrali. Dal punto di vista funzionale, le cellule del corno dorsale ricevono afferenze sensoriali dai gangli delle radici dorsali del SNP, mentre nel corno ventrale ci sono i motoneuroni che proiettano i loro assoni ai muscoli attraverso le radici ventrali.

I Sistemi di Protezione del Sistema Nervoso

Una vasta rete di vasi sanguigni cosparge e nutre il SNC. Le giunzioni tra le cellule endoteliali dei capillari encefalici permettono il passaggio di sostanze nutritive e di ossigeno, ma non di alcune sostanze chimiche dannose. Questo meccanismo selettivo, chiamato barriera ematoencefalica, mantiene nell'encefalo un ambiente chimico stabile.

L'encefalo è contenuto nella scatola cranica, che è divisa in due porzioni: il cranio e il complesso di ossa chiamato massiccio facciale. Il cranio è costituito da otto ossa: l'occipite, le due parietali, le due temporali, il frontale, l'etmoide e lo sfenoide. La superficie superiore della volta cranica presenta suture caratteristiche che tengono insieme l'articolazione delle ossa craniche. La base, invece, è caratterizzata internamente da tre fosse in cui si aprono alcuni fori e fessure, e dall'articolazione con la colonna vertebrale, l'insieme di vertebre che proteggono il midollo spinale. Nell'encefalo si trovano spazi pieni di liquido chiamati ventricoli, che sono in continuità con lo stretto canale centrale, detto canale ependimale del midollo spinale. Sia i ventricoli sia il canale ependimale contengono il liquido cerebrospinale (o cefalorachidiano), che si forma nell'encefalo grazie alla filtrazione del sangue. Circolando lentamente nel canale ependimale e nei ventricoli (per poi defluire nelle vene), il liquido cerebrospinale protegge il SNC dagli urti e contribuisce sia al rifornimento di sostanze nutritive e ormoni, sia alla rimozione dei prodotti di rifiuto. Un altro sistema di protezione dell'encefalo e del midollo spinale è garantito dalle meningi, che sono tre strati distinti di tessuto connettivo. Dall'esterno verso l'interno si incontrano la dura madre, l'aracnoide e la pia madre. La dura madre è una membrana costituita da fibre di collagene inframmezzate da fibre elastiche; l'aracnoide è uno strato fine ed elastico che, nei mammiferi, è separato dalla pia madre da uno spazio pieno di liquido cerebrospinale, attraversato da vasi sanguigni. La pia madre aderisce all'encefalo e al midollo spinale ed è attraversata dai vasi sanguigni che irrorano il tessuto nervoso. Se il liquido cerebrospinale viene infettato da virus o batteri, le meningi si possono infiammare, una condizione chiamata meningite, che può avere conseguenze molto gravi se non curata.

I Nervi e il Sistema Nervoso Periferico

I gangli e i nervi del SNP dei vertebrati costituiscono un'ampia rete di comunicazione da e verso il SNC. I nervi spinali fanno parte del SNP; sono suddivisi in 31 paia spinale da cui poi fuoriescono, collegando il midollo ai recettori sensoriali delle parti del corpo sotto la testa, ai muscoli e alle ghiandole. In base alla zona della colonna vertebrale da cui fuoriescono, si distinguono i nervi cervicali, toracici, lombari, sacrali e coccigei. I nervi spinali sono definiti nervi misti poiché contengono sia la componente afferente (fibre sensoriali) sia quella efferente (fibre motrici). In ogni istante nel nostro sistema nervoso, migliaia di segnali in entrata e in uscita percorrono gli stessi nervi. I nervi cranici sono divisi in 12 paia; hanno origine nell'encefalo e terminano in strutture della testa e della parte superiore del corpo, come occhi, naso e orecchie.

Il sistema nervoso periferico dei vertebrati contiene sottosistemi con funzioni diverse. Il sistema nervoso periferico (SNP) può essere suddiviso in due componenti diverse dal punto di vista funzionale: il sistema nervoso somatico e il sistema nervoso autonomo.

Il Sistema Nervoso Somatico

Il sistema nervoso somatico (o motorio) è costituito da neuroni sensoriali e da neuroni motori, trasporta i segnali da e verso i muscoli scheletrici, soprattutto in risposta a stimoli esterni. È spesso considerato volontario, perché molte delle sue azioni avvengono sotto il controllo cosciente. Gran parte dell'attività dei muscoli scheletrici è in realtà controllata da riflessi, ossia le risposte automatiche e involontarie agli stimoli.

Il Sistema Nervoso Autonomo

Il sistema nervoso autonomo (o viscerale) regola l'ambiente interno dell'organismo mediante il controllo della muscolatura liscia e cardiaca, come pure degli organi dei sistemi digerente, cardiovascolare, escretore ed endocrino. Tale controllo è generalmente involontario. Il sistema nervoso autonomo è costituito da tre sottosistemi: simpatico, parasimpatico ed enterico. In risposta a un abbassamento della temperatura, per esempio, l'encefalo segnala al sistema nervoso autonomo di indurre la vasocostrizione dei vasi sanguigni superficiali per ridurre la dispersione di calore. Allo stesso tempo, l'encefalo segnala anche al sistema nervoso somatico di provocare i brividi, che aumentano la produzione di calore.

Il Sistema Simpatico

I neuroni del sistema simpatico, invece, tendono ad avere l'effetto opposto, perché preparano l'organismo a intense attività che consumano energia, come il combattimento, la fuga o la competizione. Come effetto, si ha che gli organi del sistema digerente vengono inibiti, i bronchi si dilatano in modo che possa passare una maggiore quantità di aria, la frequenza cardiaca aumenta, il fegato libera nel sangue il glucosio e le ghiandole surrenali secernono gli ormoni adrenalina e noradrenalina.

La reazione "combatti o fuggi" e il rilassamento sono estremi opposti. Di solito, il nostro corpo opera a livelli intermedi e la maggior parte degli organi riceve segnali sia dal sistema simpatico sia da quello parasimpatico. I segnali opposti regolano le attività di ogni organo mantenendole al giusto livello.