Meccanismi e Fasi della Fotosintesi: Anabolismo Autotrofo e Trasporto Elettronico

Anabolismo e Classificazione

L'Anabolismo è il processo di sintesi di molecole complesse. Si possono distinguere due tipi principali:

• Anabolismo Autotrofo: È il passaggio da molecole inorganiche semplici (come CO₂, H₂O) a molecole organiche (come glucosio, glicerina).
• Anabolismo Eterotrofo: È la trasformazione di semplici molecole organiche in altre più complesse (come l'amido).

Tipi di Anabolismo Autotrofo in base alla Fonte Energetica

Si distinguono due tipi di anabolismo autotrofo in termini di energia utilizzata come fonte:

• Anabolismo Fotosintetico: Utilizza l'energia luminosa. Questo processo è la fotosintesi, realizzata dalle piante, dai cianobatteri e dai batteri fotosintetici.
• Anabolismo Chemiosintetico: Utilizza l'energia derivante dalle reazioni di ossidazione di composti inorganici. È tipico solo di alcuni tipi di batteri, chiamati batteri chemiosintetici.

La Fotosintesi

La Fotosintesi è il processo di conversione dell'energia luminosa del sole in energia chimica, che viene immagazzinata in molecole organiche. È reso possibile da particolari molecole, i pigmenti fotosintetici, che sono capaci di catturare l'energia della luce e utilizzarla per attivare il trasferimento di elettroni.

Modalità di Trasferimento degli Elettroni

Si distinguono due tipi di fotosintesi:

• Fotosintesi Ossigenica (Oxygenic): Gli elettroni sono ottenuti da una molecola d'acqua (H₂O). L'ossigeno (O₂) viene liberato nell'ambiente. Questo tipo di fotosintesi è realizzato da piante e alghe.
• Fotosintesi Anossigenica (Anoxygenic): Non produce ossigeno. Spesso si formano precipitati di zolfo. Questo processo è tipico dei batteri viola e verdi solforosi che vivono nelle acque. È considerata la fotosintesi più semplice e antica.

Strutture Fotosintetiche

• Nelle cellule vegetali e nelle alghe, la fotosintesi si svolge negli organelli membranosi chiamati Cloroplasti. Nello stroma si trovano i tilacoidi, sacculi in cui sono localizzati i pigmenti fotosintetici.
• I cianobatteri non hanno cloroplasti; i tilacoidi sono dispersi nel loro citoplasma con i pigmenti fotosintetici.
• I batteri che svolgono la fotosintesi anossigenica non hanno cloroplasti o tilacoidi, ma organelli a parete proteica chiamati Clorosomi.

Pigmenti e Fotosistemi

Pigmenti Fotosintetici

I pigmenti fotosintetici sono molecole lipidiche che sono attaccate alle proteine delle membrane tilacoidali. I più noti sono la clorofilla e i carotenoidi.

• Nelle piante si trovano la Clorofilla e i Carotenoidi. Nei batteri si trova la Bacterioclorofilla.
• La Clorofilla è costituita da un anello di porfirina con un atomo di Magnesio al centro e un alcol a lunga catena chiamato fitolo. Ci sono due tipi: Clorofilla a e Clorofilla b.
• I Carotenoidi sono isoprenoidi che assorbono la luce a 440 nm. Possono essere di due tipi:
  • Caroteni (rossi)
  • Xantofille (giallastre)

Il Fotosistema

Il Fotosistema è un complesso transmembrana formato da proteine e pigmenti fotosintetici. È composto da due subunità funzionali:

1. Complesso Antenna (o Complesso che raccoglie la luce): Questa struttura contiene molecole di pigmenti fotosintetici che catturano l'energia luminosa. L'energia di eccitazione viene trasmessa da una molecola all'altra fino a raggiungere il centro di reazione.
2. Centro di Reazione: Contiene due molecole di un pigmento speciale, la Clorofilla a bersaglio. Accogliendo l'energia catturata dai pigmenti, trasferisce i suoi elettroni a un'altra molecola chiamata primo accettore di elettroni, che a sua volta li trasferirà lungo la catena.

I Due Fotosistemi

Nella fotosintesi sono coinvolti due fotosistemi differenti:

• Fotosistema I (PS I): Il pigmento bersaglio cattura la luce con lunghezza d'onda di 700 nm, chiamato Clorofilla P700. È abbondante nei tilacoidi dello stroma e non può scindere la molecola d'acqua per liberare elettroni.
• Fotosistema II (PS II): Il pigmento bersaglio è in grado di catturare la luce con lunghezza d'onda di 680 nm, chiamato Clorofilla P680. È più abbondante nei tilacoidi impilati (che formano i grana) e può scindere le molecole d'acqua (fotolisi) per disperdere gli elettroni.

La Fase Luminosa (Fase Dipendente dalla Luce)

La fase luminosa avviene nei tilacoidi. In questa fase, l'energia luminosa viene catturata e utilizzata per generare ATP e NADPH + H⁺ (nucleotidi ridotti).

Il trasporto degli elettroni ha due modalità:

• Trasporto Aciclico: Coinvolge sia il Fotosistema I che il Fotosistema II.
• Trasporto Ciclico: Coinvolge solo il Fotosistema I.

Elementi chiave coinvolti sono la catena di trasporto degli elettroni e l'ATP sintasi.

Stadio Aciclico

Lo stadio aciclico comprende tre processi:

1. Fotolisi dell'acqua (scissione dell'acqua indotta dalla luce).
2. Fotofosforilazione dell'ADP (sintesi di ATP).
3. Fotoriduzione del NADP⁺.

Sotto l'influenza della luce sul Fotosistema II, il pigmento bersaglio Clorofilla P680 si eccita e trasferisce gli elettroni al primo accettore. Per sostituire i due elettroni persi dalla Clorofilla P680, avviene l'idrolisi dell'acqua, che introduce protoni (H⁺) all'interno del tilacoide.

Per ogni elettrone che entra, quattro protoni vengono pompati: due dall'idrolisi dell'acqua e altri due guidati dalla catena di trasporto degli elettroni. Questo stabilisce una differenza di potenziale elettrochimico (gradiente protonico) tra i due lati della membrana tilacoidale. Questo gradiente spinge i protoni fuori attraverso l'ATP sintasi, causando la sintesi di ATP (circa tre protoni per ogni molecola di ATP sintetizzata).

Stadio Ciclico

L'unico processo che si verifica nello stadio ciclico è la Fotofosforilazione dell'ADP. È coinvolto solo il Fotosistema I, che genera un flusso ciclico di elettroni che permette l'introduzione di protoni all'interno del tilacoide. Il gradiente elettrochimico risultante viene utilizzato per la sintesi di ATP.

Poiché non interviene il Fotosistema II, non c'è fotolisi dell'acqua, non viene rilasciato ossigeno e non viene prodotto NADPH.

Bilancio della Fase Luminosa

Per la riduzione di NADP⁺ durante la fase aciclica sono necessari due elettroni e due protoni, provenienti dalla fotolisi di una molecola d'acqua. La fase ciclica produce solo ATP.

La Fase Oscura (Ciclo di Calvin)

La fase oscura della fotosintesi si svolge nello stroma dei cloroplasti. In questa fase vengono utilizzati l'ATP e i nucleotidi ridotti (NADPH) ottenuti nella fase luminosa per sintetizzare molecole organiche.

L'energia (ATP) e il potere riducente (NADPH), ottenuti in fase di luce, vengono impiegati per sintetizzare sostanza organica a partire da materiali inorganici (CO₂).

Equazione Globale della Fotosintesi

L'equazione globale della fotosintesi è:

6CO₂ + 12H₂O + Energia Luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O