Meccanismi di Polarità nello Sviluppo Embrionale: Xenopus e Drosophila

Meccanismi di Polarità nello Sviluppo Embrionale

Ruolo della β-Catenina nella Polarità di Xenopus

In Xenopus c'è un asse particolare, costruito a livello materno, quello che passa dal polo animale a quello vegetativo. Assieme alla regione corticale ruotano anche delle vescicole che si trovano nella parte inferiore del polo vegetativo. Queste vescicole contengono un fattore che si chiama Dsh.

Nel citoplasma dell'oocita sono disposte uniformemente due proteine: la β-catenina e GSK3. GSK3 degrada la β-catenina. Questa proteina si attiva dopo l'attivazione del metabolismo dell'uovo.

Le vescicole con Dsh si aprono dopo la fecondazione. Dsh inibisce la funzione di GSK3. Quindi, se le vescicole si trovano su un lato dell'uovo (quello dove si formerà il labbro dorsale del blastoporo, perché ci sono arrivate dopo la fecondazione), si osserverà che dalla parte dove si sono aperte le vescicole GSK3 è inattivo e quindi è presente la β-catenina. Dalla parte opposta, GSK3 è attiva e quindi non si osserva la presenza di β-catenina.

La β-catenina è un fattore di trascrizione, ortologo di Armadillo, che determina l'espressione di alcuni geni. Il più importante di questi è siamois. In realtà, questo gene è spento per l'azione di un repressore la cui funzione è inibita dalla β-catenina. Quindi, nella parte dorsale, dove è attiva la β-catenina, l'inibitore di siamois è spento e quindi siamois stesso si attiva e produce l'omonima proteina.

La proteina Siamois è un fattore di trascrizione che attiva la trascrizione di un altro gene che si chiama goosecoid.

Le vescicole contenenti Dsh si muovono grazie ai microtubuli organizzati dal centriolo dello spermio, con i quali interagisce tramite una chinesina. Questo spiega il movimento verso la parte opposta dell'uovo.

Polarità Antero-Posteriore in Drosophila

I geni che determinano le coordinate spaziali sono i geni materni e, in seguito, quelli zigotici che iniziano la loro attività dalla segmentazione.

La polarità antero-posteriore è determinata da specifici fattori di trascrizione che attivano o reprimono l’espressione di determinanti dello zigote, così da definire l’asse nel corpo di Drosophila.

Una rete di microtubuli gestisce il trasporto di determinate proteine: Bicoid nella parte anteriore e Nanos in quella posteriore.

Il nucleo trascrive un mRNA che darà la proteina Gurken, che si lega al suo recettore Torpedo nella parte posteriore. Questo legame farà 'rendere conto' alle cellule di essere posteriori. Questo porterà alla formazione di microtubuli polarizzati che partono da questa zona posteriore (plus end) per dirigersi in quella anteriore (minus end).

Perciò, quando Nanos si lega al suo recettore Oskar, si complessa a una chinesina che lo trasporta al plus end, mentre Bicoid, complessato a una dineina, viaggerà verso il minus end.

Entrambi attiveranno e reprimeranno determinati geni: Bicoid attiva hunchback zigotico e reprime caudal; Nanos attiva giant e, legandosi a Pumilio, blocca la traduzione di hunchback materno.