Nutrizione Vegetale e Dinamiche del Suolo: Cicli dei Nutrienti e Trasporto Idrico

Nutrizione delle Piante e il Terreno

Le piante necessitano di **luce** e di alcuni **elementi chimici** per il loro metabolismo e la crescita. In condizioni ambientali favorevoli, la **clorofilla** permette alla pianta di utilizzare la luce per la **trasformazione** di H2O e CO2 in composti organici (fonti di energia). Possono anche sintetizzare tutti gli amminoacidi e le vitamine utilizzando i loro nutrienti inorganici.

L'**alimentazione delle piante** implica l'**assorbimento** di tutti i materiali necessari per i processi biochimici essenziali, la **distribuzione** di questi materiali all'interno della pianta e il loro utilizzo per il metabolismo e la crescita.

Elementi Essenziali

Gli **elementi essenziali** si dividono in:

• **Micronutrienti** (o oligoelementi): necessari in quantità molto piccole.
• **Macronutrienti**: richiesti in quantità maggiori.

Le cellule delle piante necessitano di energia per accumulare soluti (trasportare soluti contro un gradiente elettrochimico). Piante che crescono nello stesso mix di sostanze nutritive possono avere un contenuto endogeno di tali nutrienti sostanzialmente diverso.

Funzioni degli Elementi Essenziali

Le **funzioni degli elementi essenziali** possono essere classificate in due gruppi:

1. Quelli che hanno un ruolo nella **struttura** di importanti composti.
2. Quelli che hanno una **funzione nell'attività enzimatica**.

Sintomi di Carenza Nutrizionale

I **sintomi di carenza nutrizionale** più evidenti sono associati agli **steli**: crescita stentata di rami e foglie, morte cellulare (o **necrosi**) e ingiallimento delle foglie a causa della perdita o ridotta formazione di clorofilla (o **clorosi**).

I sintomi dipendono dal ruolo dell'elemento nella pianta e dalla sua **mobilità** al suo interno (ovvero la facilità con cui viene trasportato nel floema dalle parti vecchie a quelle nuove). Ad esempio, in caso di **carenza di magnesio**, si verifica una mancata formazione di clorofilla (clorosi).

Il Suolo

Il **suolo**: la principale fonte di nutrienti per le piante. Il terreno fornisce un supporto fisico, nutrienti inorganici, acqua e un ambiente gassoso essenziale per lo sviluppo del sistema radicale.

Erosione delle Rocce e Minerali

L'**erosione delle rocce** e i **minerali**: i nutrienti inorganici utilizzati dalle piante. I **minerali** sono composti inorganici che si trovano in natura e che sono forme di due o più elementi in proporzioni definite in peso.

I processi di **decomposizione** e **disintegrazione** dovuti agli agenti atmosferici comportano la disgregazione fisica o chimica di minerali e rocce sulla superficie terrestre o accanto ad essa, producendo i materiali inorganici da cui si forma il suolo. Il suolo contiene anche materiali organici: batteri, funghi, alghe, licheni, briofite e piccole piante vascolari che si stabiliscono sopra o tra le rocce e i minerali in fase di alterazione.

Cicli dei Nutrienti

I **cicli dei nutrienti**: sia macro- che micronutrienti sono costantemente riciclati attraverso gli organismi di piante e animali, tornando al terreno e venendo nuovamente assorbiti dalle piante.

Il Ciclo dell'Azoto (N2) Atmosferico

L'atmosfera è composta per il 78% da N2, ma la maggior parte degli esseri viventi non ha la capacità di utilizzare direttamente l'N2 atmosferico per produrre amminoacidi e altre sostanze organiche (che sono composti azotati dipendenti). Essi necessitano di forme più reattive come il nitrato e l'ammonio presenti nel suolo. L'N2 è scarso nel suolo ed è il principale fattore limitante della crescita delle piante.

Le fasi principali sono: **ammonificazione**, **nitrificazione** e **assimilazione**.

Ammonificazione

**Ammonificazione**: l'azoto nel terreno (derivante da corpi morti che si trovano sotto forma di materiali organici complessi come proteine, amminoacidi, acidi nucleici e nucleotidi) viene scomposto da batteri saprofiti del suolo e funghi. Gran parte dell'azoto è incorporato nelle proteine e negli amminoacidi dei microrganismi e quello rilasciato si presenta sotto forma di ione ammonio (NH4+). Questo processo è l'ammonificazione.

Nitrificazione o Ossidazione dell'Ammoniaca

**Nitrificazione** o **ossidazione dell'ammoniaca**: questo processo libera energia che viene utilizzata da batteri (autotrofi chemiosintetizzanti) per ridurre la CO2. Il nitrito è tossico per le piante (ma raramente si accumula nel suolo). Il Nitrobacter ossida il nitrito per la formazione dello ione nitrato (NO3-) con il rilascio di energia.

Nitrato

**Nitrato**: è la forma in cui quasi tutto l'N2 viene assorbito dalla maggior parte delle piante coltivate che crescono in terreno asciutto.

Denitrificazione

**Denitrificazione**: una perdita di N2 dal sistema suolo-pianta. È un processo anaerobico in cui il nitrato viene ridotto a forme volatili di N2 che ritornano nell'atmosfera. Si verifica in condizioni di bassa concentrazione di O2, in terreni bagnati, paludi e acquitrini. L'N2 viene perso anche a causa della rimozione da parte delle piante (raccolto), erosione, fuoco, lisciviazione, ecc.

Fissazione dell'Azoto

**Fissazione dell'azoto**: non è una sostituzione dell'N2 nel terreno. È il processo con il quale l'N2 atmosferico viene ridotto a NH4+, disponibile per essere trasferito a composti contenenti carbonio per produrre amminoacidi e altre sostanze. L'enzima che catalizza questa reazione è la **nitrogenasi**.

La fissazione dell'N2 avviene grazie a batteri che vivono in **associazione simbiotica** (i più comuni sono Rhizobium e Bradyrhizobium, che colonizzano le radici delle leguminose), fornendo alla pianta una forma di N2 che può essere utilizzata nella sintesi delle proteine. A sua volta, la pianta fornisce ai batteri una fonte di energia per la loro attività e molecole contenenti carbonio, necessarie per la produzione di composti azotati.

Noduli Radicali

**Noduli radicali**: i Rhizobium arrivano nelle radici delle leguminose quando queste sono ancora nella fase di plantula. Si ha la formazione di **canali di infezione**. I Rhizobium aumentano di dimensione e diventano i **batteroidi** che fissano l'N2. La continua proliferazione dei batteroidi e delle cellule corticali della radice porta alla formazione di escrescenze (noduli). L'associazione tra batteri e pianta è altamente specifica.

**Batteri non simbiotici** (a vita libera): sono saprofiti che si trovano comunemente nel suolo.

Assimilazione

**Assimilazione**: una volta all'interno della cellula, il nitrato e l'ammonio vengono ridotti e incorporati in composti organici attraverso la via della glutammato sintasi-glutammina sintetasi. Nella maggior parte delle piante erbacee, questo processo si verifica nei **cloroplasti** delle foglie. Quando la quantità di nitrato disponibile alle radici è piccola, l'N2 viene trasformato in prodotti biologici nei plastidi delle radici e trasportato sotto forma di amminoacidi nello xilema.

Movimento di Acqua e Soluti nelle Piante

I **tessuti di trasporto** sono il **floema** e lo **xilema**. Il movimento di acqua e nutrienti inorganici attraverso la pianta: il 99% dell'acqua assorbita dalle radici viene rilasciata nell'aria come vapore acqueo. Questo processo è la **traspirazione**, che avviene principalmente dalle foglie, ma può verificarsi da qualsiasi altra parte della pianta fuori terra.

Perché le piante perdono quantità così grandi di acqua attraverso la traspirazione? L'energia luminosa è necessaria per la fotosintesi, ma per massimizzare la fotosintesi, la pianta deve esporre al massimo la sua superficie al sole, creando così una grande superficie per la traspirazione. I cloroplasti necessitano di CO2 dall'atmosfera, che è disponibile, ma per entrare nella cellula vegetale per diffusione, deve essere in soluzione.

Controllo della Traspirazione

La traspirazione può essere dannosa per le piante (una perdita d'acqua superiore all'assorbimento provoca crescita stentata e morte per disidratazione). Gli adattamenti per ridurre la perdita d'acqua e ottimizzare la raccolta di CO2 includono: la **cuticola** (impermeabilizzante) e gli **stomi** (dove le piante vascolari perdono la maggior parte dell'acqua). Il processo di traspirazione avviene in due fasi:

1. L'evaporazione dell'acqua dalle pareti cellulari adiacenti agli spazi aeriferi o spazi intercellulari delle foglie.
2. La diffusione del vapore acqueo risultante dagli spazi intercellulari nell'atmosfera attraverso piccole aperture nell'epidermide, circondate da due **cellule di guardia** che cambiano la loro forma per aprire e chiudere i pori. Si forma una struttura a nido d'ape piena d'aria all'interno della foglia. Questi spazi sono saturi di vapore acqueo; la chiusura degli stomi previene la perdita di vapore acqueo attraverso la foglia e l'ingresso di CO2.

Il **movimento degli stomi** è il risultato delle variazioni della pressione di turgore delle cellule di guardia, causate dall'accumulo osmotico di soluti nelle cellule di guardia. In gran parte responsabile di questi gradienti di potenziale idrico è la concentrazione dello **ione potassio**. Un aumento della concentrazione di potassio apre gli stomi, mentre una riduzione della concentrazione di potassio li chiude. Sono coinvolti anche gli ioni cloro e malato.

Fattori che influenzano il movimento degli stomi

• La perdita di soluti nelle cellule di guardia inizia quando l'**acido abscissico (ABA)** raggiunge gli stomi dal mesofillo, indicando che le cellule del mesofillo sono sotto **stress idrico**.
• La concentrazione di luce, CO2 e la temperatura sono fattori importanti. A causa di una maggiore chiusura stomatica dovuta alla CO2, la maggior parte degli stomi si apre in presenza di luce e si chiude al buio.
• Temperature superiori a 30-35°C possono portare alla chiusura degli stomi. L'alta temperatura aumenta il tasso di respirazione, aumentando la concentrazione di CO2 intercellulare, il che porta a una chiusura degli stomi in risposta al riscaldamento.
• Nella maggior parte delle piante, gli stomi si aprono di giorno e si chiudono di notte.

Fattori che alterano il tasso di traspirazione

• **Temperatura**: il volume di acqua evaporata raddoppia ogni 10°C.
• **Umidità**: l'acqua viene persa molto più lentamente in un'atmosfera più satura di vapore acqueo.
• **Movimento dell'aria**: il vento rimuove il vapore acqueo dalla superficie della foglia.

Caratteristiche dell'Acqua: Coesione e Tensione

L'acqua si muove attraverso i vasi dello xilema o le tracheidi. L'acqua si diffonde liberamente attraverso la membrana plasmatica. La diminuzione del soluto nella cellula crea un gradiente di potenziale idrico tra questa cellula e le cellule adiacenti, portando queste cellule a saturarsi d'acqua. Questa catena di eventi raggiunge un vaso e genera una **tensione** o **aspirazione** nello xilema. A causa della **coesione** tra le molecole d'acqua, questa tensione viene trasmessa lungo tutto il percorso dell'acqua, dal tronco alle radici. L'acqua viene mantenuta nelle radici e nello xilema per essere distribuita alle cellule che stanno perdendo vapore acqueo nell'atmosfera. Questa perdita d'acqua porta a un potenziale idrico più negativo e aumenta la capacità delle radici di assorbire acqua dal suolo. Questa è la **teoria della coesione-tensione** (o teoria della coesione, tensione e adesione), poiché le molecole d'acqua aderiscono alle pareti delle tracheidi e dei vasi dello xilema, e alle pareti delle cellule delle foglie e delle radici.

La coesione delle molecole d'acqua nello xilema è aumentata dall'effetto di filtrazione che rimuove le particelle fini dalle radici che potrebbero provocare la formazione di piccole bolle e influenzare il diametro dei vasi dello xilema. **Cavitazione** (interruzioni della colonna d'acqua) ed **embolia** (o riempimento di vasi e tracheidi con aria) sono dannose per il meccanismo di tensione e coesione.

Al mattino, la linfa inizia a muoversi prima nei rami, poi nelle foglie e infine nel fusto. Nel pomeriggio, il flusso diminuisce prima nel fusto e poi nelle foglie.

Regolazioni per la Raccolta e il Trasporto dell'Acqua

Adattamenti per l'Assorbimento dell'Acqua:

• **Sistema radicale esteso**
• **Cuticola**
• **Stomi**
• **Controllo fisico della traspirazione**

Vasi (Trachee):

Elementi del vaso, parte dello xilema, tubi cavi legnosi formati da cellule giustapposte.

Tracheidi:

Trasporto più lento, cellule con cavità per la comunicazione tra le cellule.

Idatodi:

Stomi porosi incontrollati che eliminano l'eccesso di acqua (guttazione).

Capacità di campo:

Capacità di ritenzione idrica del suolo.

Assorbimento:

Aumento della superficie di contatto, espansione dell'epidermide radicale.

Approvvigionamento idrico (Trasporto):

• **Via apoplastica**: percorso attraverso le pareti cellulari, ingresso più facile.
• **Via transmembrana**: passaggio attraverso le cellule, supera la membrana plasmatica e la parete cellulare porosa.
• **Via simplastica**: passaggio tra le cellule attraverso i **plasmodesmi**, senza superare la membrana.

Traspirazione:

Perdita di acqua sotto forma di vapore acqueo dagli stomi.

Guttazione:

Perdita di acqua in eccesso dagli idatodi quando gli stomi sono chiusi, dovuta alla pressione della linfa radicale.

Nemici delle piante:

Virus, funghi, batteri, erbivori, insetti, ecc.

Barriere protettive:

**Cuticola**, **cere**.

Suberificazione:

Interna (endoderma), **banda del Caspary**.

Assorbimento dell'Acqua dalle Radici:

L'apparato radicale ha lo scopo di stabilire la pianta nel suolo e di rispondere al bisogno di acqua delle foglie a causa della traspirazione. Attraverso i **peli radicali**, l'acqua passa attraverso la corteccia, l'endoderma e arriva agli elementi conduttori dello xilema nel cilindro vascolare. L'acqua sale attraverso la radice e il fusto verso le foglie.

Vie di trasporto dell'acqua:

• **Apoplastica**: attraverso le pareti cellulari.
• **Simplastica**: attraverso i protoplasti, passando per i plasmodesmi.
• **Transcellulare**: da cellula a cellula, con passaggio attraverso i vacuoli.

In assenza di traspirazione, le radici possono creare una **pressione positiva**: in questo caso, il gradiente di potenziale idrico è generato dalla secrezione di ioni nello xilema. Il potenziale idrico dello xilema diventa più negativo e l'acqua vi penetra per osmosi. Si crea così una pressione positiva che spinge sia la soluzione acquosa che gli ioni nello xilema.