Organelli Cellulari Eucarioti: Nucleo, Mitocondri e Cloroplasti

Nucleo

Questo è l'organello principale delle cellule eucariote, sia animali che vegetali. Contiene il genoma delle cellule. Al suo interno ha luogo la replicazione del DNA e la sintesi di RNA. La maggior parte delle cellule ha un singolo nucleo, anche se alcune, come gli eritrociti dei mammiferi, ne sono prive. Spesso, come gli epatociti, possono averne 2, e anche gli osteoclasti possono essere multinucleati.

Posizione del Nucleo

Nelle cellule animali a riposo, il nucleo di solito occupa una posizione centrale. Nelle cellule vegetali, a causa del vacuolo molto sviluppato, si trova solitamente in una posizione eccentrica.

Le parti che si distinguono sono:

• Membrana nucleare
• Nucleoplasma
• Cromatina
• Nucleolo

La forma del nucleo è differente a seconda del tipo di cellula.

Membrana Nucleare

Definisce il nucleo, separandone il contenuto dal citoplasma. È costituita da:

Membrana Nucleare Esterna

Presenta ribosomi citoplasmatici sulla sua faccia e si continua con la membrana del Reticolo Endoplasmatico Liscio (REL) e Ruvido (RER).

Membrana Nucleare Interna

La sua faccia interna è rivestita da una rete di proteine fibrose (lamina nucleare) che fornisce supporto al nucleo.

Nucleoplasma

È un mezzo acquoso che contiene molecole (enzimi per la replicazione, proteine coinvolte nelle attività nucleari come la replicazione e la sintesi del DNA).

Cromatina

È il materiale genetico del nucleo in interfase. Si presenta sotto forma di granuli e fibrille sparse nel nucleoplasma. Ogni fibrilla di cromatina è formata da una molecola di DNA e molte proteine. Le principali proteine associate al DNA nella cromatina sono gli istoni.

Tipi di Cromatina

• Eterocromatina: È più condensata in interfase e trascrizionalmente inattiva. Appare come regioni più scure alla colorazione.
• Eucromatina: È più estesa e trascrizionalmente attiva.

Nucleolo

È una struttura sferica priva di membrana che si evidenzia nel nucleo in interfase al microscopio. Appare come un insieme di piccoli granuli e fibre che si ritiene facciano parte delle subunità ribosomiali e dei filamenti di cromatina. Solitamente ce n'è 1 o 2 per nucleo, ma sia il loro numero che le dimensioni dipendono dall'attività cellulare. La maggior parte delle cellule eucariote possiede un nucleolo, ma alcune no.

Posizione

Il nucleolo si trova sempre vicino ad alcune regioni di specifici cromosomi. Queste regioni sono chiamate Regioni Organizzatrici del Nucleolo (NOR) e sono frammenti di DNA nucleare che vengono trascritti in rRNA. Durante la mitosi, all'inizio della profase, il nucleolo scompare. Alla fine della telofase, i corpi nucleolari di alcuni cromosomi iniziano a trascrivere rRNA per riformarlo.

Caratteristiche

• Nel nucleolo vengono sintetizzati tutti i tipi di rRNA, eccetto una piccola porzione della subunità maggiore.
• Nel nucleolo si assemblano le subunità del ribosoma, legando l'rRNA alle proteine ribosomiali provenienti dal citoplasma. Queste subunità escono attraverso i pori nucleari.

Il Nucleolo nella Divisione Cellulare

Durante la mitosi, si verifica la disintegrazione del nucleolo e i filamenti di cromatina iniziano a subire una successiva condensazione per formare i cromosomi. Quando queste strutture si condensano, il DNA diventa denso, compatto e corto, ma non può essere trascritto. Pertanto, durante la divisione del nucleo, non vi è sintesi di RNA. Durante la mitosi, il nucleo cessa di esistere come tale: il nucleolo scompare, la membrana nucleare si disintegra in vescicole indipendenti che scompaiono, i contenuti nucleari vengono rilasciati nel citoplasma e i cromosomi si disperdono. Alla fine della mitosi, si verifica il processo inverso: i cromosomi si decondensano e assumono la forma della cromatina, tipica dei nuclei in interfase, una volta che l'involucro nucleare si è riorganizzato attorno a ciascun set di cromosomi figli.

Struttura del Cromosoma

Cromatidi

Sono le 2 metà longitudinali del cromosoma, ciascuna formata da una molecola di DNA. Sono simmetriche, parallele tra loro ed esattamente uguali. Rimangono legate all'altezza di un restringimento (centromero).

Centromero

È il restringimento che occupa una posizione variabile e divide il cromosoma in 2 pezzi o bracci. Tiene insieme i 2 cromatidi fratelli. È il punto a cui il cromosoma si attacca alle fibre del fuso.

Bracci

Sono le porzioni di lunghezza uguale o diversa in cui il centromero divide il cromosoma.

Cinetocori

Sono dischi proteici posizionati su entrambi i lati del centromero di ciascun cromatide. Si legano ai microtubuli del fuso mitotico, permettendo la separazione dei cromosomi.

Satellite

Presente solo occasionalmente, è una porzione sferica a un'estremità del cromosoma, separata dal resto del braccio tramite una costrizione secondaria.

Telomeri

Sono le estremità dei cromosomi. I telomeri prevengono che le estremità subiscano cambiamenti strutturali.

Bande

Sono segmenti del cromosoma di larghezza variabile, che appaiono come bande chiare e scure quando colorati con specifici coloranti. Il disegno a bande di ciascun cromosoma è caratteristico e, insieme al suo omologo, permette di identificarli, numerarli e ordinarli in coppie di cromosomi omologhi.

Organelli Energetici Membranosi

Sono dedicati al metabolismo energetico nelle cellule eucariote: cloroplasti e mitocondri.

Mitocondri

Questi organelli producono energia tramite reazioni chimiche per le attività cellulari.

Caratteristiche

• Forma: È variabile e può variare da quasi sferica a forma cilindrica molto allungata.
• Numero: Il numero di mitocondri in una cellula varia a seconda delle esigenze, essendo più numerosi e più grandi quanto maggiore è il fabbisogno energetico della cellula.

Ultrastruttura dei Mitocondri

I mitocondri sono costituiti da una matrice (spazio interno), una doppia membrana (membrana mitocondriale esterna e quella interna, che è ripiegata in numerose creste che aumentano significativamente la loro superficie) e lo spazio intermembrana (tra le due membrane).

Funzioni

La funzione principale dei mitocondri è quella di ottenere energia. Le cellule aerobiche derivano la maggior parte della loro energia dalla respirazione cellulare, che si verifica in diverse zone dei mitocondri.

Composizione

Matrice Mitocondriale

Contiene molecole di DNA mitocondriale, circolare e a doppio filamento, che include informazioni per sintetizzare un buon numero di proteine mitocondriali. Mitoribosomi (ribosomi che possono essere liberi nella matrice o attaccati alla membrana mitocondriale interna), che sono più piccoli dei ribosomi citoplasmatici. Ioni di Ca++ e fosfato, acqua e molti enzimi; alcuni intervengono nella replicazione, trascrizione e traduzione del DNA mitocondriale (la sintesi proteica avviene nei mitoribosomi), altri sono coinvolti nel ciclo di Krebs e nell'ossidazione dell'acido piruvico.

Membrana Mitocondriale Interna

Contiene più proteine della membrana plasmatica. Vi si trovano proteine di trasporto e proteine della catena di trasporto degli elettroni, responsabili della produzione di ATP (ATP sintasi) e del trasporto di metaboliti attraverso la membrana.

Membrana Mitocondriale Esterna

Presenta una composizione enzimatica e un gran numero di proteine che formano grandi canali acquosi (porine). Quest'ultima la rende molto permeabile.

Spazio Intermembrana

La sua composizione è simile a quella del citosol, a causa della permeabilità della membrana esterna, anche se contiene numerosi enzimi specifici.

Plasti

Caratteristiche

Sono organelli citoplasmatici unici delle cellule vegetali. A seconda della loro capacità di sintetizzare e immagazzinare sostanze, possono essere di 2 tipi:

Cromoplasti

Immagazzinano pigmenti diversi dalla clorofilla, come i carotenoidi. Tra questi ci sono i cloroplasti, che sintetizzano e immagazzinano clorofilla.

Leucoplasti

Sono incolori (mancano di pigmenti). Possono essere amiloplasti (immagazzinano amido), oleoplasti (immagazzinano oli) o proteinoplasti (immagazzinano proteine).

Cloroplasti

Caratteristiche dei Cloroplasti

I cloroplasti sono un tipo di cromoplasti verdi che si trovano nelle cellule vegetali fotosintetiche. Sono mobili e si spostano verso la faccia della cellula dove cade la luce.

Forma

Nelle piante superiori sono ovoidali o lenticolari, ma in alcune alghe la forma è più variabile.

Numero

Nelle piante più evolute, il numero è limitato.

Struttura

Sono delimitati da una doppia membrana (una esterna e una interna) che delimita uno spazio intermembrana. La membrana interna non presenta creste e delimita uno spazio centrale (stroma). Nello stroma si trova un terzo tipo di membrana, che forma strutture a forma di dischi appiattiti (tilacoidi). I tilacoidi sono solitamente impilati in pile (grana).

Funzioni

Sono responsabili della fotosintesi, il processo con cui la cellula ottiene energia dalla luce solare e la usa per sintetizzare glucosio a partire da CO2 e acqua.

Composizione Chimica

Stroma

Contiene DNA a doppio filamento e circolare, che codifica per la sintesi di alcune proteine. Ribosomi dei cloroplasti (plastoribosomi), che sono simili ai ribosomi batterici. Granuli di amido e inclusioni lipidiche. Enzimi responsabili della conversione di CO2 in carboidrati durante la fotosintesi (ciclo di Calvin).

Membrane della Guaina (Esterna e Interna)

Le membrane della guaina mancano di clorofilla. Sono composte da lipidi e proteine (spiccano le proteine di trasporto che controllano il passaggio di sostanze dal citoplasma allo stroma). La membrana esterna contiene una proteina (porina) che forma canali, permettendo la libera diffusione di piccole molecole. La membrana interna è impermeabile a ioni e metaboliti, che possono entrare nei cloroplasti solo attraverso trasportatori di membrana specifici.

Membrane Tilacoidali

Questa membrana contiene lipidi, proteine e pigmenti. La membrana tilacoidale svolge un ruolo simile alla membrana mitocondriale interna per quanto riguarda il trasporto di elettroni e la generazione di ATP.

Genesi dei Mitocondri e dei Cloroplasti

Secondo la teoria dell'endosimbiosi, l'origine dei mitocondri e dei cloroplasti risiede, rispettivamente, in alcuni batteri aerobi e cianobatteri che furono endocitati e non digeriti da una cellula eucariote ancestrale, stabilendo un rapporto simbiotico.

• I mitocondri e i cloroplasti sono simili per dimensioni ad alcuni batteri.
• Come i batteri, si riproducono per scissione binaria (indipendentemente dalla divisione cellulare).
• Possiedono un proprio DNA circolare a doppio filamento. Questo DNA viene replicato ogni volta che l'organello si divide e contiene geni che codificano per alcune componenti. Questi geni vengono trascritti all'interno dell'organello e tradotti nei ribosomi dell'organello stesso.
• I ribosomi e l'RNA ribosomiale dei mitocondri e dei cloroplasti sono simili a quelli batterici, a differenza di quelli degli eucarioti.
• I cloroplasti svolgono la fotosintesi in modo simile ai cianobatteri.