Sviluppo Embrionale in Drosophila: Polarità e Struttura Ovarica

Polarità Dorso-Ventrale in Drosophila

La determinazione della polarità dorso-ventrale in Drosophila inizia con la posteriorizzazione delle cellule follicolari, un processo mediato dal legame tra il ligando Gurken e il recettore Torpedo. Questo legame è cruciale per la dorsalizzazione delle cellule.

Gurken produce un ligando che si lega al recettore codificato dal gene torpedo. Tale interazione induce le cellule follicolari a differenziarsi secondo una morfologia dorsale. Nelle cellule ventrali, questo legame non avviene a causa dell'assenza del recettore.

Il legame Gurken-Torpedo inibisce la produzione della proteina Pipe. Al contrario, nella zona ventrale, Pipe si complessa con un fattore X, determinando la degradazione della proteina Gastrulation defective (Gd), che viene così attivata. Gd promuove l'attivazione di Snake, il quale a sua volta degrada ed attiva Easter. Easter degrada Spatzle, il ligando per il recettore Toll.

Quando Toll è attivo, induce la dimerizzazione delle proteine Pelle e Tube, che degradano il complesso Dorsal-Calcio, attivando Dorsal. Questa proteina è presente in tutto l'embrione, ma viene trasportata nei nuclei cellulari solo nella parte ventrale. Qui, Dorsal agisce come fattore trascrizionale, promuovendo la trascrizione di geni specifici per la regione ventrale.

La concentrazione di Dorsal è fondamentale per la formazione dei foglietti embrionali: il mesoderma si origina dalle regioni più ventrali, l'ectoderma neurale dalle regioni ventro-laterali e l'ectoderma ventrale-dorsale dalle regioni più superiori.

Struttura dell’Egg Chamber in Drosophila

L’egg chamber (camera ovarica) di Drosophila è costituita da 16 cellule derivate da un'unica cellula staminale iniziale. Inizialmente tutte le cellule sono identiche, ma alla fine una sola si differenzierà in oocita, mentre le altre formeranno le cellule nutrici. Tutte queste cellule sono interconnesse da ponti citoplasmatici.

Si osserva che solo due di queste cellule sono collegate alle altre tramite 4 ponti citoplasmatici, mentre le altre ne possiedono un numero inferiore. La cellula staminale iniziale si divide, ma le cellule figlie rimangono unite dai ponti citoplasmatici. Questo processo si ripete, con le cellule che si dividono ulteriormente mantenendo i legami citoplasmatici con le cellule madri, fino a raggiungere lo stadio di 16 cellule.

Le cellule più vecchie, avendo effettuato più divisioni, presentano 4 ponti citoplasmatici. La determinazione dell'oocita coinvolge una delle due cellule con 4 ponti citoplasmatici, specificamente la più vecchia, derivata direttamente dalla divisione della cellula staminale. Questo accade perché la cellula staminale conserva informazioni che non vengono trasmesse alle cellule figlie.

La cellula destinata a diventare l'oocita si posiziona più posteriormente nell'egg chamber. Le cellule nutrici producono sostanze di riserva e mRNA che vengono convogliati attraverso i ponti citoplasmatici all'interno dell'oocita. Di conseguenza, l'oocita aumenta di volume fino ad occupare l'intera camera ovarica, mentre le cellule nutrici regrediscono.

Per facilitare il trasporto del materiale dalle cellule nutrici all'oocita, le cellule nutrici possiedono fasci di microfilamenti che si estendono dalla membrana fino all'involucro nucleare. La contrazione di questi microfilamenti riduce il volume cellulare, pompando il contenuto attraverso i ponti citoplasmatici fino all'oocita.

Alla fine del processo, le cellule nutrici rimangono confinate nella zona apicale per poi subire apoptosi.

Esistono evidenze sperimentali a supporto di questo meccanismo:

• Mutanti per l'actina non sono in grado di pompare il materiale all'oocita, impedendone la crescita e bloccando l'oogenesi.
• Mutanti che non riescono a formare i ponti citoplasmatici mostrano anch'essi un mancato sviluppo dell'oocita.