Teorie Evolutive Fondamentali: Da Lamarck e Darwin alla Sintesi Moderna e Filogenesi

La Teoria di Lamarck

Jean-Baptiste Lamarck propose una delle prime teorie scientifiche sull'evoluzione. I suoi concetti principali includevano:

• L'ereditarietà dei caratteri acquisiti: Questo principio sostiene che le modifiche acquisite da un organismo nel corso della sua vita, in risposta all'ambiente o all'uso/disuso di organi, possono essere trasmesse alla prole. Ad esempio, una giraffa che allunga il collo per raggiungere foglie più alte trasmetterebbe questa caratteristica ai figli.
• Progressione verso la complessità: Lamarck osservò che i fossili ritrovati negli strati geologici più profondi rappresentavano forme di vita più semplici, mentre quelli negli strati più superficiali mostravano organismi più complessi. Egli interpretò ciò come una tendenza intrinseca della vita a evolvere verso forme sempre più complesse e perfezionate.
• Argomentazione sull'evoluzione biologica: Egli argomentò con forza a favore dell'esistenza di un processo di evoluzione biologica, attraverso il quale forme di vita antiche e primitive avrebbero dato origine a nuove forme con un'organizzazione biologica superiore.

La sua teoria si basava su due meccanismi fondamentali:

• Il principio della "spinta interna" o "forza vitale": Una tendenza innata negli organismi a progredire verso una maggiore complessità, guidata da una sorta di potere interno.
• L'ereditarietà dei caratteri acquisiti (legge dell'uso e del disuso): Le modificazioni sviluppate da un individuo durante la propria esistenza, come risultato dell'adattamento all'ambiente (ad esempio, l'uso o il disuso di un organo), vengono trasmesse ai discendenti. Gli organi utilizzati frequentemente si sviluppano e si potenziano, mentre quelli non utilizzati tendono ad atrofizzarsi. Questi tratti acquisiti verrebbero poi ereditati dalla progenie.

La Teoria di Darwin

Charles Darwin, attraverso le sue osservazioni, in particolare durante il viaggio sul Beagle, formulò la teoria dell'evoluzione per selezione naturale. I punti cardine del suo pensiero sono:

• Varietà e diversità: Darwin condusse estese ricerche sulla varietà delle specie vegetali e sulla diversità del mondo animale, notando le sottili differenze tra individui della stessa specie e tra specie affini in ambienti diversi.
• Discendenza con modificazioni: Egli ipotizzò che le specie non fossero immutabili, ma che derivassero da antenati comuni attraverso un processo di modificazione graduale nel tempo. Gruppi di organismi si sarebbero diversificati e adattati specificamente ai loro rispettivi ambienti.
• Selezione Naturale: L'ambiente esercita una pressione selettiva. Gli individui di una popolazione presentano variazioni casuali; quelli con variazioni vantaggiose per la sopravvivenza e la riproduzione in un determinato ambiente hanno maggiori probabilità di lasciare discendenti, trasmettendo tali caratteri favorevoli. Di conseguenza, le caratteristiche che conferiscono un migliore adattamento tendono a diffondersi nella popolazione generazione dopo generazione, mentre quelle meno vantaggiose tendono a scomparire.
• Variazioni individuali: Darwin osservò l'esistenza di variazioni individuali: ogni organismo può presentare caratteristiche leggermente diverse dai propri genitori e dagli altri membri della sua popolazione. Queste variazioni sono la materia prima su cui agisce la selezione naturale.
• Origine delle variazioni: All'epoca di Darwin, i meccanismi dell'ereditarietà e l'esistenza del DNA non erano noti, ma si comprendeva che tali cambiamenti (variazioni o modificazioni) dovessero sorgere spontaneamente e avvenire a un qualche livello biologico fondamentale.
• Speciazione: Nel corso di lunghi periodi geologici, l'accumulo di numerose variazioni, guidato dalla selezione naturale in ambienti diversi o a seguito di isolamento riproduttivo, può portare alla formazione di nuove specie. Gruppi distinti possono divergere a tal punto da non potersi più incrociare fruttuosamente, intraprendendo percorsi evolutivi separati e dando origine a ulteriore diversità biologica.

La Teoria Sintetica dell'Evoluzione (Neodarwinismo)

Nei decenni successivi alla pubblicazione de L'Origine delle Specie di Darwin (1859), e fino agli inizi del XX secolo, si accumularono importanti scoperte scientifiche che permisero di superare alcune obiezioni iniziali alla teoria darwiniana e di comprenderne meglio i meccanismi. Fondamentali furono i lavori di Gregor Mendel sull'ereditarietà dei caratteri, pubblicati nel 1866 ma riscoperti solo all'inizio del '900. Mendel dimostrò che i caratteri ereditari sono trasmessi attraverso unità discrete (poi chiamate geni) che si segregano e si assortiscono indipendentemente durante la formazione dei gameti. Successivamente, la scoperta dei cromosomi come portatori del materiale genetico e il concetto di mutazione genica come fonte primaria di variazione ereditaria fornirono ulteriori tasselli fondamentali.

L'integrazione della teoria darwiniana della selezione naturale con la genetica mendeliana, la genetica delle popolazioni e la paleontologia portò alla formulazione della Teoria Sintetica dell'Evoluzione (o Neodarwinismo), i cui punti chiave includono:

• L'unità evolutiva è la popolazione: L'evoluzione si manifesta come un cambiamento nelle frequenze geniche all'interno di una popolazione nel corso delle generazioni, non primariamente a livello del singolo individuo.
• La base dell'ereditarietà sono i geni: Le caratteristiche fenotipiche degli individui sono determinate dal loro genotipo, ovvero l'insieme dei loro geni. La variabilità genetica all'interno di una popolazione è dovuta alla presenza di alleli diversi per ciascun gene.
• La fonte primaria di variazione è la mutazione: Le mutazioni sono cambiamenti casuali nel materiale genetico (DNA). Possono essere vantaggiose, svantaggiose o neutre rispetto all'adattamento dell'organismo al suo ambiente. Altre fonti di variazione includono la ricombinazione genica durante la riproduzione sessuata.
• La selezione naturale è il motore principale dell'evoluzione adattativa: Gli individui con genotipi che conferiscono un vantaggio fenotipico in termini di sopravvivenza e capacità riproduttiva in un dato ambiente lasceranno, in media, un numero maggiore di discendenti. Questo porta a un aumento della frequenza degli alleli vantaggiosi nella popolazione nel tempo. Altri meccanismi evolutivi includono la deriva genetica, il flusso genico e l'accoppiamento non casuale.

L'Albero Filogenetico

Darwin comprese che, se le specie evolvono da antenati comuni, le loro relazioni potevano essere rappresentate con uno schema ad albero, l'albero filogenetico. In tale albero, le specie attuali (o estinte) si trovano alle estremità dei rami, mentre i nodi rappresentano gli antenati comuni da cui si sono diversificate le varie linee evolutive. Questo modello illustra le relazioni di discendenza e il grado di parentela evolutiva tra i diversi gruppi di organismi. Ad esempio, mostrando come, da un antenato comune ai primati, si siano evolute linee che hanno portato, tra le altre, alle scimmie attuali e alla specie umana, quest'ultima caratterizzata da un progressivo aumento delle dimensioni cerebrali e da altre modificazioni anatomiche e comportamentali.

Le specie vengono classificate in gruppi gerarchici (taxa) che riflettono la loro storia evolutiva. L'albero filogenetico mostra come, ad esempio, da forme ancestrali simili a proscimmie si siano originati i diversi rami dei primati, incluso quello che ha condotto agli esseri umani.

Il lungo cammino evolutivo che ha portato alla comparsa dell'Homo sapiens si estende per milioni di anni, attraverso diverse ere geologiche e fasi caratterizzate da importanti eventi biologici e ambientali. Alcune tappe significative in questo percorso più ampio della vita sulla Terra includono:

• La radiazione adattativa dei primi mammiferi dopo l'estinzione dei dinosauri (circa 66 milioni di anni fa).
• L'affermazione e la diversificazione delle piante con fiore (angiosperme), che hanno trasformato gli ecosistemi terrestri.
• La comparsa e la diffusione dei gruppi moderni di mammiferi e di molti invertebrati.
• La grande diversificazione dei pesci ossei (Teleostei).
• Il consolidamento del dominio dei mammiferi e degli uccelli nelle nicchie ecologiche terrestri e aeree.
• Infine, nel periodo più recente (ultimi milioni di anni), l'evoluzione del genere Homo e la comparsa della specie umana moderna.