Ureteri, vescica e potenziale di membrana: fisiologia delle vie urinarie e impulso nervoso

Ureteri

Gli ureteri sono due condotti (diametro ~6 mm, lunghezza ~25 cm) che collegano le pelvi renali con la parte posteriore della vescica. Sono formati da tre strati:

• Tonaca mucosa, costituita da epitelio di transizione capace di distendersi senza perdere continuità;
• Tonaca muscolare, costituita da muscolatura liscia e tessuto connettivo;
• Tonaca avventizia, costituita da tessuto connettivo lasso dove scorrono vasi sanguigni, linfatici e nervi.

Garantiscono il flusso dell’urina in modo unidirezionale verso la vescica: la contrazione della muscolatura liscia al passaggio dell’urina, la forza di gravità e lo schiacciamento dell’ultimo tratto degli ureteri da parte della vescica piena ne impediscono il reflusso.

Vescica

La vescica (circa 12 cm, capacità ~400 ml) è un organo cavo, situato tra l’osso pubico e il retto, che raccoglie l’urina proveniente dai reni. Anch’essa si compone di tre strati di tessuto. Raggiunta la capacità massima, lo stimolo della minzione induce lo svuotamento vescicale.

Sotto la vescica si distinguono due sfinteri: sfintere uretrale interno e sfintere uretrale esterno; entrambi sono coinvolti nella minzione ma si differenziano perché quello interno è formato da muscolatura liscia involontaria, mentre quello esterno è formato da muscolo striato volontario.

Quando la vescica è piena, viene inviato un impulso al midollo spinale; l’impulso ritorna poi alla vescica inducendo il rilassamento dello sfintere interno e facendoci avvertire lo stimolo a urinare. Lo sfintere esterno è regolato in modo volontario: con il rilassamento si ha la minzione; se si rimanda, dopo circa un minuto lo stimolo cessa. Ciò può protrarsi sino all’ingresso nella vescica di altri 200 ml di urina, limite oltre il quale non è possibile trattenere lo stimolo a urinare.

Uretra

L’urina esce dal corpo attraverso l’uretra, un condotto che si origina a livello della vescica e che misura circa 3–4 cm nelle femmine e circa 20 cm nei maschi. Nelle donne le vie genitali e urinarie sono distinte, con lo sbocco uretrale posto tra il clitoride e l’apertura vaginale; negli uomini l’uretra ha doppia funzione: infatti trasporta sia l’urina sia lo sperma.

Potenziale di riposo e potenziale d'azione

Se si posizionano due microelettrodi, uno all’interno e uno all’esterno della membrana del neurone, si registra una differenza di potenziale di circa -70 mV, con l’interno negativo rispetto all’esterno: questo è il potenziale di riposo della membrana. Tale valore è determinato dalla differenza di concentrazione degli ioni (K+ e Na+) presenti ai due lati della membrana.

La membrana cellulare è impermeabile agli ioni; perciò il loro passaggio dipende dalla presenza di specifiche proteine di membrana:

• Canali di fuga, attraverso i quali le particelle possono passare per diffusione;
• Canali a controllo di potenziale, che si aprono e si chiudono in base alle variazioni del potenziale elettrico, ma restano chiusi in condizioni di riposo;
• Pompa sodio‑potassio, che per ogni molecola di ATP consumata trasporta tre ioni sodio all’esterno e due ioni potassio all’interno dell’assone.

Il potenziale di riposo dipende dall’equilibrio tra la tendenza che avrebbero gli ioni potassio ad uscire dalla cellula attraverso i canali aperti e la loro tendenza a rimanere nel citosol. Questi ioni dovrebbero muoversi secondo il gradiente di concentrazione fino a raggiungere un’eguale distribuzione su entrambi i lati della membrana; a causa dell’impermeabilità dello strato fosfolipidico, in condizioni di riposo si ha una prevalenza di cariche negative all’interno della cellula e, perciò, la membrana è polarizzata.

Se l’assone è percorso da uno stimolo, la carica interna diventa temporaneamente positiva rispetto all’esterno: questa inversione di polarità genera un potenziale d’azione che viaggia lungo l’assone e prende il nome di impulso nervoso. Quando la membrana dell’assone è stimolata, si aprono alcuni canali del sodio nel punto dello stimolo. Gli ioni sodio, che sono molto più concentrati all’esterno, passano rapidamente all’interno dell’assone muovendosi secondo il gradiente di concentrazione e attratti dalle cariche negative.

Quando la differenza di potenziale sale da -70 mV a circa -50 mV si raggiunge un valore soglia che determina l’apertura dei canali del sodio a controllo di potenziale e il conseguente ingresso di altri ioni sodio. L’accumulo di ioni positivi inverte la polarità della membrana, che diventa più positiva all’interno rispetto all’esterno, generando così il potenziale d’azione; in questo punto della membrana la differenza di potenziale passa da -70 mV a circa +40 mV. Questa è la fase di depolarizzazione.