Processi Chiave dello Sviluppo Embrionale: Segmentazione e Gastrulazione

Sviluppo Embrionale: Dalla Segmentazione alla Formazione dei Foglietti Germinativi

Lo sviluppo è definito come la trasformazione dello zigote in un organismo adulto.

La Segmentazione

La segmentazione è la serie di divisioni cellulari attraverso le quali, da una singola cellula o un organismo pluricellulare, si produce una blastula. In questa fase, lo zigote si divide tramite mitosi successive per formare una massa compatta di cellule indifferenziate, i blastomeri, che viene chiamata morula.

Si verifica quindi una riorganizzazione delle cellule: i blastomeri si dispongono delimitando una cavità centrale, il blastocele. La struttura così formata si chiama blastula e conclude la fase di segmentazione cellulare.

Tipologie di Uova in Base al Tuorlo

A seconda della quantità e della distribuzione del tuorlo (riserva nutritiva) presente nell'uovo o zigote, la segmentazione può avvenire in modi diversi:

• Isoleciti o Oligoleciti: Il tuorlo è scarso e distribuito uniformemente. Si riscontrano in specie con sviluppo embrionale breve che richiedono pochi nutrienti, come nel caso di celenterati ed echinodermi.
• Eteroleciti: Il tuorlo è abbondante e localizzato nel citoplasma del polo vegetativo. Il nucleo e gli organelli si trovano sul lato opposto, il polo germinativo. Sono tipici di anellidi, molluschi e anfibi.
• Teloleciti: Il tuorlo occupa la maggior parte dello zigote, relegando nucleo e organuli citoplasmatici in una piccola area. Sono tipici di pesci, rettili e uccelli.
• Centroleciti: Il tuorlo è situato al centro, circondando il nucleo e il citoplasma, i cui organuli sono distribuiti in periferia. Sono caratteristici degli insetti.

Classificazione della Segmentazione

Le cellule si dividono rapidamente; minore è la quantità di tuorlo contenuta nello zigote o uovo, più veloce è il processo. A seconda del tipo di uova, la segmentazione può essere totale o parziale.

Segmentazione Totale

Il citoplasma si divide completamente. Si distinguono due tipi:

• Piena ed Eguale: Si verifica se tutte le cellule che si formano, i blastomeri, hanno la stessa dimensione. È tipica di cnidari ed echinodermi, che possiedono uova oligolecite.
• Totale e Irregolare: I blastomeri sono di dimensioni diverse. È caratteristica delle uova eterolecite, che contengono più tuorlo al polo vegetativo; le divisioni in questa zona sono più lente rispetto al polo germinativo. Si originano blastomeri di grandi dimensioni (macromeri) e blastomeri piccoli (micromeri).

Segmentazione Parziale

Riguarda solo il polo germinativo, lasciando il polo vegetativo non interessato a causa della grande quantità di tuorlo che contiene. Si distinguono due tipi:

• Parziale e Discoidale: Si verifica nelle uova telolecite, dove la segmentazione si limita al disco germinativo. Il polo vegetativo è costituito dal sacco vitellino, che nutre l'embrione, il quale viene consumato progressivamente durante il processo embrionale, riducendosi di volume. È tipica di rettili e uccelli.
• Parziale e Superficiale: Si verifica nelle uova centrolecite, dove il tuorlo è centrale e non si divide. Il nucleo centrale si divide più volte e migra verso la superficie, dove avviene la divisione del citoplasma. I blastomeri si trovano quindi alla periferia, circondando la massa centrale di tuorlo indiviso. È tipica degli insetti.

La Gastrulazione

La gastrulazione è l'insieme dei processi che portano alla formazione di una struttura chiamata gastrula, che rappresenta il primo stadio di differenziamento cellulare. Dalla blastula si producono vari movimenti e ripiegamenti cellulari che danno origine ai foglietti germinativi.

Inizialmente si formano due strati:

1. Uno interno, chiamato endoderma.
2. Uno esterno, chiamato ectoderma.

La cavità del blastocele si riduce e scompare quando i due strati si uniscono. Una nuova cavità appare all'interno dell'endoderma, chiamata archenteron, sede del futuro tratto digestivo, che comunica con l'esterno tramite un'apertura chiamata blastoporo.

Destino del Blastoporo

In funzione del modo in cui si sviluppa il blastoporo, si distinguono:

• Animali protostomi, quando dal blastoporo si forma la bocca.
• Animali deuterostomi, quando dal blastoporo si forma l'ano.

Modalità di Gastrulazione

A seconda del tipo di uovo, la gastrulazione può avvenire in diversi modi:

• Per invaginazione: Il ripiegamento di gran parte del polo vegetativo risulta nella formazione dei due strati: uno interno e uno esterno.
• Per epibolia: I micromeri del polo germinativo crescono più velocemente dei macromeri e, per questo, si estendono progressivamente oltre questi, ricoprendoli.
• Per immigrazione: Alcune cellule derivano dallo strato periferico della blastula e migrano verso il blastocele, dove si moltiplicano e formano l'endoderma, rimanendo l'ectoderma all'esterno.
• Per delaminazione: Simile al precedente, si verifica nella blastocisti, composta da un unico strato di cellule. Quando queste cellule subiscono la mitosi, lo strato interno si delimita da quello esterno e riempie il blastocele, sviluppandosi (endoderma).

Organismi Diblasticie Triblasticie

Negli animali più primitivi, lo sviluppo embrionale si conclude con la formazione dei due foglietti germinativi, ectoderma ed endoderma; questi animali sono chiamati animali diblastici.

Il resto degli animali continua lo sviluppo formando un terzo strato germinale embrionale, il mesoderma, interposto tra ectoderma ed endoderma. Questi animali sono chiamati triblastici.

Sviluppo del Celoma

In alcuni casi, il foglietto mesodermico si evolve fino a diventare un tessuto compatto; questi sono chiamati animali acelomati, ovvero privi di celoma.

Nei rimanenti animali, il mesoderma si ripiega all'interno di una cavità chiamata celoma. Questo celoma costituisce le cavità interne del corpo che ospitano la maggior parte degli organi.